Hacia una taxonomía con una comprensión más universal de los seres vivos que nos rodean, para una nueva visión del mundo en términos filosóficos, éticos y científicos. Más en general, el estímulo para un nuevo enfoque del conocimiento científico, que básicamente favorezca la intuición de los principios.
De acuerdo con Kitcher (1984, pág. 309), “the species category is heterogeneous”, de hecho existen dos enfoques principales para la demarcación de taxones específicos. Uno consiste en agrupar los organismos sobre la base de semejanzas estructurales, el otro consiste en agruparlos según sus relaciones filogenéticas. Esta elección en el enfoque de clasificación, obviamente se perfila también para todos los demás taxones por encima del rango específico. Por nuestra parte, como ya se expuso (Anceschi & Magli 2013a, 13), de acuerdo con la sistemática moderna, para la interpretación de taxones dentro de nuestro sistema taxonómico, optamos por el uso de criterios filogenéticos para obtener una clasificación genealógica según Darwin (1859), o una clasificación natural según Hennig (1966), expresados a través del sistema jerárquico Linneano (1753). Para la comprensión de las relaciones filogenéticas entre los taxones, hemos evidenciado nuestra elección sobre la utilización de los dos distintos instrumentos teóricos ideados por Hennig (1966), para la definición de los “higher taxa” por un lado y de las especies por el otro. Es decir:
1) en cuanto a los taxones supraespecíficos, la identificación de sinapomorfías (caracteres heredados por todos los miembros del grupo, o clade, por un reciente antepasado común), en el reconocimiento de taxones monofiléticos (o taxones naturales), vs. taxa para y polifiléticos (no naturales en el sentido de Hennig) (Anceschi & Magli 2013a, 15).
2) en cambio, para la definición de las especies, la utilización de la holomorfología comparada (u holomorfia) entre semaphoronts (ibidem, 34), recordando que Hennig (1966, 65), considera la figura del semaphoront el ladrillo fundamental que está en la base del sistema biológico, identificándolo como “... (the character bearer) ... the individual in a certain, theoretically infinitely small, time span of its life, during which it can be considered unchangeable.”.
volver al principioComo ya mencionamos (Anceschi & Magli 2018, 36: 74), desde el estudio de Wallace (1995, 13: 1-12), durante las últimas décadas, los cambios a nivel genérico y en los taxones superiores en la familia Cactaceae, casi siempre han seguido nuevas evidencias surgidas de los análisis moleculares. Son ejemplos Nyffeler (1999); Nyffeler & Eggli (2010); Schlumpberger & Renner (2012); Schlumpberger (2012); Charles (2012); Anceschi & Magli (2013a, 2013b); Hunt (2013); Lodé (2015). Todos estos autores, en la creación de sus sistemas taxonómicos, invocan -para apoyar la formación de sus grupos, incluso con resultados opuestos- el principio de monofilia, en contraposición a los de parafilia y polifilia. La oposición del principio de monofilia al de parafilia implica automáticamente el reconocimiento del sistema teórico ideado por Hennig (1966), siendo el concepto de parafilia un nuevo concepto propuesto por este autor. Antes de Hennig, los sistemáticos generalmente reconocían dos tipos de grupos relacionados con la filogénesis: los grupos monofiléticos y polifiléticos, con la excepción de Naef, 1919 (Wiley & Liebermann, 2011). Como se ha señalado anteriormente, para la definición de los taxones monofiléticos a nivel supraespecífico dentro del sistema de Hennig (1966), es necesario poder distinguirlos a través del reconocimiento de sinapomorfías. Ahora, reconocimiento de sinapomorfías reales a nivel molecular no es fácil, ya que los criterios cualitativos que identifican los grupos de Hennig, es decir: monofilético, basado en sinapomorfías (véase más arriba); parafilético, basado en simplesiomorfías (es decir, como el primero: caracteres homólogos heredados de la especie ancestral común), y polifilético, si la semejanza se debe a la convergencia (es decir, debido a caracteres similares, no derivados de un antepasado común) (1966, 146), a menudo no son fácilmente identificables. Algunos investigadores, por ejemplo Nyffeler & Eggli (2010), identifican en sus análisis la ausencia de 23 nucleótidos marcada en los representantes de Parodia s.l., un carácter derivado (sinapomorfia), y la presencia de los mismos en los otros dos grupos en examen, un carácter primitivo (simplesiomorfia). Como ya se ha dicho (Anceschi & Magli 2018, 36: 74-75) “in our approach towards the definition of monophyletic groups, we find useful Nelson’s (1971: 472) redefinition of the concepts of paraphyly and polyphyly sensu Hennig. Nelson defines paraphyletic as groups lacking one species or monophyletic group, and polyphyletic as groups lacking two or more species or monophyletic groups.”. En esencia, el enfoque de Nelson ayuda en la definición de los grupos monofiléticos, dando a los criterios cualitativos ideados por Hennig un aspecto cuantitativo más comprensible que el que este último proporciona en su diagrama histórico (1966, 148, fig. 45). Un aspecto más útil, especialmente en la elección de las opciones de los resultados proporcionados por los datos moleculares, donde no siempre es fácil distinguir cualitativamente reales sinapomorfías derivadas de un ancestro común reciente, en comparación con el “ruido de fondo” creado por las simplesiomorfías heredadas de los grupos bajo análisis de la común “stem species”. Volviendo a la sistemática moderna, relativa a la utilización de los principios filogenéticos de Hennig (1966) y de sus sucesores, o sea Nelson (1971), Farris (1974), Wiley & Liebermann (2011), nos gustaría subrayar que el hecho de que la mayoría de los investigadores actuales compartan estos principios se mantiene a menudo en el ámbito de la aceptación teórica; mientras que en la práctica sigue siendo, en la mayoría de los casos, una clara propensión a reconocer taxones sobre la base de similitudes estructurales.
volver al principioCuando en 2013, después de la publicación de los resultados de los análisis moleculares relativos a la filogenia de Echinopsis y géneros relacionados (Schlumpberger & Renner 2012, 99 (8): 1335-1349), decidimos de optar por el macrogénero Echinopsis evidenciado por los resultados de los análisis como la hipótesis más convincente en términos filogenéticos, no fue una elección fácil. Éramos conscientes del inicio de una navegación nuestra contra corriente, en comparación con el enfoque actual en la forma de hacer ciencia apoyada por la mayoría de la comunidad científica. Como se expuso en nuestro booklet del tiempo (Anceschi & Magli 2013a, 22-29) y se reiteró luego en Cactaceae Systematics Initiatives (2013b, 31: 24-27), los análisis evidenciaban, como era concebido entonces, un género Echinopsis polifilético. Se perfilaban dos posibles opciones para interpretar los taxones examinados como clados naturales (o monofiléticos en el sentido de Hennig). La primera consistía en la asimilación en Echinopis s.l. de otros 15 géneros nunca incluidos antes, una solución sostenida por el máximo soporte (100% bootstrap support). La segunda dividía de nuevo Echinopsis en una docena de clados, con la resurrección de viejos nombres genéricos y la transferencia de epítetos a nivel específico. La primera identificaba de modo simple los géneros de las Trichocereeae / Trichocereinae implicados en el análisis a asimilar en el nuevo macrogénero como “Echinopsis groups with floral characters and/or pollination syndromes modified” (Anceschi & Magli 2013b, 31: 25). La segunda era la que luego fue adoptada parcialmente por Schlumpberger (2012, 28: 29-31), ya que no resolvía las relaciones internas de los clados Cleistocactus sens. str. y Oreocereus de forma natural en el sentido de Hennig, además de crear confusión, porque los nuevos clados propuestos no tenían caracteres definibles y por lo tanto identificables. (Anceschi & Magli 2013a, 25-27; 2013b, 24-25). Queremos recordar que el instrumento de la sinapomorfia fue diseñado por Hennig (1966) para definir “higher taxa”, en su trabajo. Familias, subórdenes, órdenes, subclases, clases, es decir, grandes grupos de especies, que muestran caracteres cuantitativos y cualitativos, para poder ser interpretados como ancestrales o derivados, y luego extraer conclusiones filogenéticas fiables sobre los taxones analizados. Como ya se ha señalado (Anceschi & Magli 2018, 36: 74), “… the more a monophyletic group is extended to a large number of species and the more are the common derivative characters supporting it, the greater will be the probability that this group will be really monophyletic.”. En las palabras del autor el concepto se resume como sigue: “For phylogenetic systematics this means that the reliability of its results increases with the number of individual characters that can be fitted into transformation series.” (Hennig 1966, 132). Estamos diciendo que basar la filogenia invocando el principio de la monofilia en grupos compuestos por un bajo número de especies es una contradicción en términos Hennigianos. Volviendo a la hipótesis filogenética adoptada por Schlumpberger (2012, 28: 29-31), coherente con la teoría de Hennig (1966), la primera opción era tan cristalina con respecto a la opacidad de la segunda, que como investigadores y científicos nos hemos sentido avergonzados ante el enésimo desconocimiento de la evidencia por parte de una ciencia siempre dispuesta a proceder sólo de manera inductiva, sin tener nunca una visión de conjunto de los resultados de sus demostraciones, basada en los principios que deberían regirla.
volver al principioEn el primer booklet cactusinhabitat (Anceschi & Magli 2010, 9), en cuanto a los nombres a dar a las plantas, argumentábamos sobre las posibles “escuelas de pensamiento” adoptadas por los especialistas en relación a la clasificación de los seres vivos, básicamente “…that of the “splitters” (those who divide, and mainly capture differences), and that of the “lumpers” (those who merge, and mainly capture similarities).” Nos gustaría subrayar que con respecto a la familia Cactaceae A. L. de Jussieu, de la primera monografía importante sobre la familia, es decir: Gesamtbeschreibung der Kakteen (Monografia Cactacearum) di Karl Schumann (1897-99), en la cual el autor reconoce 21 géneros, desde el 1920 en adelante, o sea, a partir de la publicación de la obra de los dos botánicos estadounidenses Nathaniel Lord Britton y Joseph Nelson Rose, quienes en sus cuatro volúmenes The Cactaceae (1919-23) dividen los 21 géneros de Schumann en 124, todos los especialistas posteriores nunca cayeron por debajo del número que ellos reconocen. Vale la pena destacar que, como lo entiende Benson (1982), los compatriotas Britton y Rose fueron considerados prácticamente los primeros “splitters” en la historia de estas plantas. En la historia del acercamiento a la clasificación de los géneros de las Cactáceas, después de los 124 géneros de Britton & Rose, pasamos a los 233 reconocidos por el coleccionista alemán Curt Backeberg en Kakteen Lexicon (1966), cuyos métodos conducen sin duda al ápice del fraccionamiento de los géneros y las especies dentro de la familia, para volver a un enfoque más tradicional (con comprensiones sustancialmente similares a las de 1920), con Ted Anderson que reconoce 125 géneros en su The Cactus Family (2001), Hunt et al., con 124 géneros en The New Cactus Lexicon (2006), Nyffeler & Eggli, que reconocen 128 taxones a nivel de género (Schumannia 2010, 6: 109-149), como 128 géneros siguen siendo aceptados por Eggli, autor de la última edición alemana del libro de Anderson Das Grosse Kakteen Lexikon (2011). Un retorno a un mayor fraccionamiento en la comprensión de los géneros de las Cactáceas está representado por el trabajo del francés J. Lodé, que en Taxonomy of the Cactaceae (2015) eleva nuevamente el número de los géneros reconocidos a 177. Ahora, aun teniendo en cuenta que desde la monografía de Hunt et al. (2006) incluida, todos los estudios posteriores han utilizado de diferentes maneras los resultados moleculares, es un hecho que la mayoría de los especialistas reconocen más o menos el mismo número de géneros reconocidos por Britton & Rose (1920), cuya influencia demasiado “liberal” ya había sido enfatizada por Benson (Hunt et al. 2006, Texto: 3). Con la única exclusión de Benson, cuya monografía se aplica únicamente a los cactus de Estados Unidos y Canadá (1982), ningún “lumper” ha aparecido en el horizonte. Como ya se ha dicho (Anceschi & Magli 2018, 36: 74), en relación con el trabajo de Anderson (2001), “In general, the classification proposed by Anderson, by the author’s own admission (2001) corresponds more or less to the ICSG contemporary thought. There will always remain curiosity about the possible results of a more personal approach to the Cactus Family, led by the student of the only true “lumper” of modern times: Lyman Benson, to whom Anderson’s work was dedicated.”.
volver al principioEl enfoque de tipo “coleccionista”, dado al conocimiento de la familia Cactacee por Curt Backeberg (1958, 1966), ha ayudado a crear una fuerte propensión a la división en los especialistas contemporáneos o inmediatamente posteriores a él (es decir, Ritter, Buining, Rausch, etc.). Este enfoque, apoyado con entusiasmo por los apasionados de todo el mundo (hay que tener en cuenta que hoy estas plantas se estudian básicamente en los invernaderos, mientras que poco tiempo se dedica a su estudio en los hábitats naturales), dejó una marca indeleble incluso en los estudiosos de las generaciones posteriores, coleccionistas y taxónomos profesionales incluidos. En las palabras de Hunt (1991, 152 citado por Anderson 2001, 98), “… [Backeberg] named 78 more genera and named or renamed 1200 species without, so far as I know, ever making (or citing) an herbarium specimen. He left a six-volume monograph of the family [Die Cactaceae] running to 4000 pages and a trail of nomenclatural chaos that will probably vex cactus taxonomists for centuries.”. La impronta de Backeberg resulta ser tan natural y duradera en algunos investigadores, que estos proceden bajo su influencia incluso en la época de los análisis moleculares. En “Two old men wandering in Northern Argentina”, Kiesling & Schweich (2019, 24: 33-47), afirman: “ We do not use “this” or “that” nomenclature, either old or recent, either based on modern concepts like DNA or old ones like the flower structure; we use “familiar names” that are “valid”. Names change periodically, the plants do not, and the article is focused on plants not names!”. Es premisa que el pensamiento occidental está enterado por lo menos desde los tiempos de la teoría del flujo de Heráclito (Diels & Kranz 1903-1952, Herakleitos 22 A 6, 22 B 12, 22 B 49a, 22 B 91), que todo cambia (plantas incluidas), y por lo menos del Crátil de Platón (Plato, Cratylus 384d-384e), que uno de los posibles significados de los nombres con los que identificamos las cosas es puramente de tipo técnico-convencional (es decir, dependiente de un acuerdo previo entre los hablantes sobre una elección entre distintas posibilidades), nos gustaría destacar que los “nombres válidos” o “familiares” utilizados con orgullo por los dos autores en su artículo, son los aceptados por la nomenclatura de Backeberg y sus sucesores, no otros, con la utilización de sus caracteres florales que distinguen los géneros (Chamaecereus, Lobivia, Trichocereus, Soehrensia, etc.), las especies y las variedades. Esto olvidando que desde hace mucho tiempo, los análisis moleculares muestran que los caracteres florales y los síndromes de polinización ya no son aptos para distinguir taxones a nivel de género (Ritz et al. 2007; Lendel et al. umpubl. data & Nyffeler et al. umpubl. data in Nyffeler & Eggli 2010; Schlumpberger & Renner 2012; Anceschi & Magli 2013a, 2013b). Las evidencias moleculares muestran también con igual claridad que la mayoría de los géneros de las Trichocereeae/Trichocereinae (Schlumpberger & Renner 2012; Anceschi & Magli 2013a, 2013b), forman parte de un macrogénero Echinopsis s.l. monofilético bien apoyado (es decir, 100% bootstrap support). De acuerdo con Nyffeler & Eggli (2010), tanto los datos moleculares, como la presencia generalizada de híbridos intra-genéricos (ver Rowley 1994, 2004a, 2004b para la lista), indican que las Trichocereinae tienen un origen evolutivo relativamente reciente [es decir, aproximadamente 7.5-6.5 Ma, según Arakaki et al. (2011, 8380)], y que la divergencia genética entre los diferentes taxones es mucho menor que las diferencias mostradas por los mismos en los caracteres morfológicos y florales. Resumiendo, si por un lado somos conscientes de que criticar ahora los métodos de Backeberg es anacrónico, por otro, subrayamos que negarse a considerar nuevas y relevantes evidencias no es científico.
volver al principioA pesar de los buenos propósitos iniciales (Hunt & Taylor eds.1986), en la dirección de un enfoque más conservador a la clasificación de los géneros de las Cactacee, el mismo Hunt (2013, xiii) atraído por las propuestas presentadas por Schlumpberger (2012, 28: 29-31), y aceptadas inicialmente por el NCL “team” (2012, 26: 7-8; 2012, 28: 3-4), propuestas por nosotros refutadas sobre la base de una correcta interpretación de las evidencias moleculares y del concepto de parafilia sensu Hennig (Anceschi & Magli 2013a, 2013b), en el intento de resolver el problema de la polifilia en Echinopsis s.l. ha desempolvado, en sus palabras, los “old favorites” (y ahora parafilticos) Echinopsis, Lobivia y Trichocereus, junto con los géneros propuestos por Schlumpberger. Pero aceptando estos segundos taxones como nombres “alternativos”. Consciente de hecho, de la labilidad filogenética que hemos subrayado en la solución de Schlumpberger (Hunt 2014, 32: 3), el último Hunt ha propuesto en sus trabajos (2013, xiii; 2016, 11-12) taxones identificables con más de un nombre. Por ejemplo, Echinopsis walteri [SO] (2016, 52), también puede asumir con indiferencia el papel de Soehrensia walteri ≡ Echinopsis walteri (ibidem, 126). En las últimas publicaciones del autor (2013, 2016) hay hasta 9 géneros de las Trichocereeae/Trichocereinae (es decir: Acanthocalycium, Chamaecereus, Leucostele, Lobivia, Reicheocactus, Setiechinopsis, Soehrensia, Trichocereus, Vatricania), que viven en esta extraña realidad, como poco, donde comparten una identidad suspendida entre Echinopsis y el nombre genérico propuesto por Schlumpberger. De acuerdo con Hennig (1966, 4) “… it is not basically a scientific task to combine several systems so created, because one and the same object cannot be presented and understood at the same time in its position as a member of different totalities.”.
volver al principioComo se destaca en nuestra sinopsis en Parodia s.l. (Anceschi & Magli 2018, 36: 75), recientes análisis moleculares, en uno de los estudios más completos de biología molecular sobre la familia Cactaceae hasta ahora aparecidos, Bárcenas et al. (2011), han puesto claramente de manifiesto el hecho de que a nivel molecular muchos géneros reconocidos actualmente no son monofiléticos (es decir, no suficientemente extensos y no soportan un número suficiente de sinapomorfías). Aun subrayando esta evidencia, los autores para obviar lo que desde su punto de vista representa un problema, es decir, no alinearse con la comprensión de los géneros de las Cactáceas como interpretada por la corriente sistemática o sea Anderson (2001), Hunt et al. (2006), Anderson & Eggli (2011), Hunt (2013, 2016), proponen la siguiente solución: “ However, although many genera are not monophyletic, many of these follow a pattern of a monophyletic core, with one or two outliers suggesting relatively robust groups with ‘fuzzy edges‘ so that in several cases small adjustments to classifications (i. e. moving outside of the genus) may produce monophyletic groups without significant nomenclatural changes.” (Bárcenas et al. 2011: 488). Como hemos dicho (Anceschi & Magli 2018, 36: 75), no podemos estar de acuerdo con esta forma de hacer ciencia (es decir, seguir mistificando los resultados de los análisis). Interpretaciones análogas de los resultados moleculares son proporcionadas por Franco et al. (2017) para mantener separados los géneros Cipocereus F. Ritter y Praecereus Buxbaum, aunque los análisis demuestran claramente que ambos se incorporan entre las especies de Cereus, en un solo clado monofilético bien soportado, es decir, con probabilidad a posteriori de 0,93 (> 0,85) (ibidem, 203) (véase nuestro comentario sobre el tema en las páginas 43-44). Del mismo tipo de propensión a la división, está afectada buena parte de la ciencia contemporánea, adonde en los resultados de cualquier análisis molecular y no molecular, para aproximarse en sus soluciones a algo aproximadamente cierto en la naturaleza, está cada vez más dispuesta a proceder a través de métodos inductivos capaces de diseccionar lo real, mientras que nunca está dispuesta a comprender una totalidad de la misma realidad a través de un método deductivo.
volver al principioSería una falta de retrospectiva histórica responsabilizar sólo a los especialistas de las ciencias contemporáneas para este tipo de acercamiento a la verdad científica, de hecho, la predilección por la división nace hace mucho tiempo. No es nuestra intención llevar a cabo en pocas líneas la historia del pensamiento occidental en su enfoque filosófico y científico de la realidad que nos rodea, sino que intentaremos trazar en extrema síntesis algunas directrices que nos conduzcan al estado actual de las cosas. Los Padres de la cultura occidental, filosófica, científica, poética, ética, política, etc., son los antiguos griegos, en particular, por la vastedad de las obras que nos han llegado, Platón y Aristóteles. Los filólogos y exégetas clásicos de todas las épocas nos perdonarán, pero estos dos grandes hombres eran esencialmente “splitters” en su visión del mundo, aunque teniendo muy presente (contrariamente a los científicos contemporáneos), lo que era el método deductivo. Platón en el Fedón (Plato, Phaedo 79a), distinguía el ser en: ser sensible, es decir, aquel en devenir, visible, captado por los sentidos, constituido por la pluralidad de las cosas sensibles; del Ser inteligible, es decir, lo que siempre es, invisible, trascendente a lo sensible, captado por el intelecto, compuesto por las Ideas (recordemos que Idea en Platón constituye una figura de carácter ontológico y metafísico y no gnoseológico como en la filosofía moderna). Subrayando que incluso “las Ideas” representaban una pluralidad, ambos seres retomados por Platón eran por tanto “muchos”. A su vez Aristóteles (Aristóteles, Physics V, 1, 225b5 y Metaphysics V, 7, 1017a25), dividía el ser sensible en 8 categorías con otros tantos significados (es decir, según la esencia o sustancia, la calidad, la cantidad, la relación, la acción, el padecer, el dónde y el cuándo), categorías que se convirtieron en 10 (añadiendo el tener y el yacer) en los tratados de lógica (Aristotele, Metafisica. Reale, G. 2000, XXII). Otras visiones del ser, más integrales y unívocas, donde la realidad es sólo como nosotros la pensamos con el λόγος (entendido como razón), o incluso más allá del pensamiento, y no como la experimentamos con los sentidos, han visto como sus “paladines”; Parménides en su Poema sobre la Naturaleza (Diels-Kranz 1903-1951, Parmenides 28 A 7, 28 A 8, 28 A 21, 28 A 22, 28 A 24, 28 A 25, 28 A 28, 28 A 34, 28 B 1, 28 B 8) y Plotino (Plotinus, Enneads V, 3, 13, V, 6, 6, VI, 8, 8, VI, 9, 4), los grandes “lumpers” de nuestro pasado. En las respectivas doctrinas, estos dos últimos filósofos entendieron el Ser: como un uno, entero, unido, continuo, indivisible, inmóvil, nonato, imperecedero e incorruptible, el primero. Es el Uno que es Uno, austero, aislado, que no tiene relación con el ser, luego atribuido a Parménides por Platón en el diálogo homónimo (Plato, Parménides 137c4-142a8). O como un Uno más allá del pensamiento, incognoscible, inefable, que no es (apofático), y por lo tanto no relacionado con las otras partes del ser, sino alcanzable sólo a través de la intuición, el segundo. El alejamiento del mundo fenoménico y la negación de la experiencia que lo atestigua ha hecho que las ontologías de estos pensadores no fueran las ganadoras en nuestra comprensión común de lo real, aunque permanezcan insuperadas en el ámbito del pensamiento filosófico sobre el Ser dentro del conocimiento humano. Como decíamos, aunque “splitters” en sus distintas concepciones del Ser/ser, Platón y Aristóteles eran conscientes de que ninguna verdad científica, tanto física como metafísica, en Aristóteles a través de la idea del “motor inmóvil” (que se mueve sin moverse), las dos realidades son continuas (Aristotle, Physics II, 7, 198b3-198b9, VIII, 5, 257b22-257b24, VIII, 6, 258b10-258b15, VIII, 10, 267b18-267b25), se puede alcanzar basándose únicamente en razonamientos y demostraciones de tipo inductivo, sin previamente tener una comprensión deductiva basada en la intuición de sus principios. Fundamental en este sentido es la comprensión de la ciencia (dialéctica en ese caso), entendida como sinopsis, del griego σύνοψις (es decir, una visión general de la disciplina tratada), elaborada por Platón en la República (Plato, Republic VII, 533b-533e, 537b-537c) y en el Sofista (Plato, Sophist 253d1-253e2). Esta visión se obtiene superando las hipótesis iniciales, hasta alcanzar el principio que regula la ciencia en cuestión, comprensión que luego permite bajar por un proceso de división (διαίρεσις) a los detalles, para posteriormente realizar la operación en sentido contrario, a través del método (μέϑοδος), ahora con la conciencia de saber evaluar exactamente las relaciones de proximidad y/o diversidad entre los componentes de la escala de valores así obtenida. En nuestra opinión, un ejemplo raro este, de comprensión teórica “antelitteram”, del método científico como debería ser concebido actualmente. Quien entre los epistemólogos contemporáneos (Gottlieb, P. & Sober, E. 2017(7): 252), tiende a reducir el pensamiento científico de Platón al solo demiurgo del Timeo, debería leer (o releer) el Sofista. La física aristotélica, de tipo cualitativo, recorrió toda la Antigüedad, la Edad Media y el Renacimiento hasta principios del 1600, donde una nueva generación de pensadores, es decir Descartes, Mersenne, y, por supuesto, Galileo, han “trasvasado” las partes de la filosofía antes de entonces dedicadas a las ciencias lógicas, físicas y matemáticas, a la ciencia tal como se concibe actualmente; a través de un desplazamiento del centro de gravedad de un método de tipo deductivo, a uno puramente inductivo, es decir, a una ciencia de tipo cuantitativo. El principio baconiano de la “dissectio naturae”, que “es mejor diseccionar que abstraer la naturaleza” [melius autem est natura secare, quam abstrahere] [melius autem est natura secare, quam abstrahere] (Bacon 1620, libro 1, sección 51), ejemplifica el paso de la comprensión entre las dos concepciones del mundo. La declaración del Lord Canciller que “without dissecting and anatomizing the world must diligently” no podemos “found a real model of the world in the understanding, such as it is found to be, not such as man’s reason [es decir, el enfoque aristotélico] has distorted” (ibidem, Sección 124, citado por Jammer, M. 1974, 199), Coincidiendo con Jammer (ibidem), “Descartes’ second ‘Rule of investigation’ (Descartes, R. 1637, Second Part) and Galileo’s ‘metodo resolutivo’ reverberate this maxim, and once it was combined with the appropriate mathematics, as in the hands of Newton, it led science to its greatest achievements. More than any other subject, atomic physics owed its development [con la excepción de la adopción por Bohr de una concepción relacional y holística del estado de un sistema físico], to a systematic application of Bacon’s ‘principle of dissection’. “. Sería inexacto decantar sólo los éxitos de la humanidad, debidos a esta interpretación de lo real, sin contar también las últimas derrotas. El mismo enfoque que llevó a la física, “la más fundamental” de nuestras ciencias, la primera en la escala de los Nobel, a los resultados anteriores, (las matemáticas no es realmente una ciencia, si por ciencia se entiende una disciplina dedicada a la descripción de la naturaleza y de sus leyes) (Gell-Mann 1994, 107-109), también ha conducido en las últimas décadas a los repetidos fracasos de la Teoría de las Cuerdas (Smolin 2006). En el intento de lograr una teoría unificadora, los teóricos de las cuerdas han llegado a suponer la existencia de once dimensiones a través de “the eleven-dimensional supermembrane theory”. En la síntesis del autor “… if you take one of the eleven dimensions to be a circle, then you can wrap one dimension of a membrane around that circle. ... This leave the other dimension of the membrane free to move in the remaining nine dimensions of space. This is a one-dimensional object moving in a nine-dimensional space. It looks just like a string! ...This is so pretty that it's hard not to believe in the existence of the eleven-dimensional unifying theory. The only problem left open was to discover it.” [sic!] (ibidem, 135-136). La ciencia física tal como fue concebida a partir de 1600, debe predecir resultados observables, es decir, teorías verificables a nivel experimental, no teorías “elegantes” como indemostrables. A este respecto, siempre en las palabras de Smolin, “In the two string revolutions [1984-1996], observations played almost no rule.” (ibidem 149). Una física (mejor astrofísica en este caso) que actualmente se deleita en el descubrimiento de “exoplanets” (Peebles, J. Mayor, M. & Queloz, D. Premios Nobel de la Física en 2019) y que solo se preocupa en la práctica de la construcción de computadoras que se comunican cada vez más rápido entre sí. Parece ahora muy lejano el entusiasmo de la época de Richard Feynman (Premio Nobel de Física en 1965, con Tomonaga, S-I. & Schwinger, J.). Entusiasmo debido a los resultados obtenidos en el campo físico también debido a su contribución a la QED (Feynman 1985), cuando las tecnologías del transistor (1948) y del láser (1950 ca.), ambas progenies tecnológicas de la mecánica cuántica, han revolucionado nuestra comprensión del mundo, dando lugar a la era de la información, la primera, y la posibilidad del enorme aumento del flujo de información en las telecomunicaciones a través de la luz láser y las fibras ópticas, la segunda (Aspect, A. in Bell, J. S. 2004, XX-XXI). Sobre todo, ahora aparecen muy lejanos los tiempos en los que el mismo Feynman se sentía capaz de burlarse de la filosofía de Spinoza con estas palabras: “There were all these Attributes, and Substances, all this meaningless chewing around, and we [con suo figlio] started to laugh. Now, how could we do that? Here’s this great Dutch philosopher, and we’re laughing at him. It’s because there was no excuse for it! In that same period there was Newton, there was Harvey studying the circulation of the blood, there were people with methods of analysis by which progress was being made! You can take every one of Spinoza’s propositions, and take the contrary propositions, and look at the world-and you can’t tell which is right.” (Feynman 1999, 195). El gran físico continuaba, burlándose en general de la profundidad del razonamiento filosófico “There’s a tendency to pomposity in all this, to make it all deep and profound. … instead, they [i filosofi] seize on the possibility that there may not be any ultimate fundamental particle, and say that you should stop work and ponder with great profundity.” (ibidem), convencido de que la física que se inició por Newton pudiera investigar cada pregunta humana acerca de la realidad que nos rodea, sin la ayuda de la filosofía. Por el contrario, hoy somos conscientes de que estamos muy lejos de alcanzar “a unique theory of nature” [es decir, una única teoría que dé predicciones únicas para los experimentos], anhelada por la última física (Smolin 2006, 159), como también somos conscientes de que no podemos incluir la conciencia humana entre los datos del mundo macroscópico (es decir, el aparato de medición), para una mayor exhaustividad de la medición cuántica (Bell 2004, 25-27). Seguiremos amando el pensamiento brillante (y profundo), independientemente de que el portador sea un filósofo en lugar de un físico. En este sentido, la inteligencia es tan rara que no podemos permitirnos discriminar cuando la encontramos, e incluso en este caso estamos siempre atentos a captar las conexiones más que las divisiones, seguros de que los componentes de la realidad que nos rodea, materiales e inmateriales (como la inteligencia de hecho), están conectados entre sí, en lugar de separados. Por otro lado, la filosofía de Aristóteles no habría existido si no se hubiera nutrido durante veinte años (367/366 a. C. - 347 a. C.) en la Academia platónica, o antes aún que la de Platón, si éste no hubiera podido aprender de las doctrinas de Heráclito, Pitágoras, Parménides, Sócrates (su maestro desde el 408-407 a. C. hasta el 399 a. C.) y Anaxágoras. Como tampoco habrían existido las 9 Sinfonías de Beethoven si no hubieran sido precedidas por las 41 de Mozart y sobre todo por las 104 de Haydn, este último a finales del siglo XVIII, en Viena, maestro e inspirador de ambos, etc.
volver al principioEsperando que nuestra breve historia haya sido de alguna utilidad para la comprensión de por qué en el background de la mente humana, proceso inductivo y división son ahora más comprensibles que el procedimiento deductivo y asimilación, quisiéramos volver con algunas breves notas a la ciencia de la que nos ocupamos en este texto, la taxonomía, en particular en relación con la familia Cactaceae. Hemos dicho más arriba, que la evidencia de un creciente número de análisis moleculares (Nyffeler & Eggli 2010; Bárcenas et al. 2011; Schlumpberger & Renner 2012), demuestran claramente que la mayoría de los géneros de las cactáceas como se conciben actualmente, ver Anderson (2001), Hunt et al. (2006), Anderson & Eggli (2011), Hunt (2013, 2016), simplemente no existen, y que a las diferencias observadas por el ojo humano a nivel morfológico y aún utilizadas en su distinción, no coinciden diferencias a nivel genético (Nyffeler & Eggli 2010). A pesar de estas evidencias a nivel genérico, a un nivel más bajo de la escala genética, es decir a nivel específico, un mundo de investigadores está trabajando para buscar “marcadores” cada vez más variables que puedan de alguna manera justificar diferencias entre los taxones (Shaw et al. 2007; Franck et al. 2012; etc). Ahora lo que parece paradójico es que los análisis moleculares a nivel específico pueden soportar diferencias entre taxones, ya refutadas para los mismos en un peldaño más alto de la escala, es decir, el genérico. Es el caso de la variación de secuencia revelada entre dos especies estrechamente relacionadas de Harrisia de la región del Caribe (H. earlei e H. fragrans Small ex Britton & Rose), detectadas por Franck, A.R. et al. (2012, e406), a través del uso de tres “markers” de nueva caracterización (isi1, nhx1 y ycf1), por su posible aplicación a los niveles taxonómicos inferiores, dentro de un género, Harrisia Britton precisamente, no distinguido a nivel genético de Echinopsis Zuccarini según las últimas pruebas moleculares (Schlumpberger & Renner 2012, 1336, 1341). Ahora bien, dentro del mismo sistema de referencia, lo que es particular no puede negar lo que es más general, so pena de la credibilidad del propio sistema. También subrayamos que no siempre a cualquier diferencia corresponde una diversidad real (genética en este caso). Sobre esto, en nuestra opinión existe una disparidad considerable de enfoque, por ejemplo con respecto a lo que los botánicos y los zoólogos de nuestra época reconocen como especie y subespecie dentro de sus sistemas taxonómicos, y las que son las relaciones genéticas actualmente reconocidas entre las poblaciones que componen Homo sapiens Linneo. Utilizando los paradigmas utilizados por estos especialistas, probablemente los Lapones (Sami) del norte de Europa, los Masai que viven entre Kenia y Tanzania, los Pigmeos (Bambuti, Baka, Batwa) de África ecuatorial, etc., todos serían reconocidos como especies distintas dentro del género humano, pero sabemos bien que a nivel genético las cosas no son en estos términos. Destacamos que la lista de las poblaciones humanas que manifiestan entre sí diferencias morfológicas mucho mayores que las que dividen muchas especies y géneros de las Cactáceas podría ser muy larga. También en este caso, la predilección del sentido de la vista para discriminar los objetos de lo real viene de lejos. Aristóteles inicia la Metafísica (Aristóteles, Metaphysics I, 980a), subrayando que los hombres entre todas las sensaciones prefieren ver, ya que es la vista la que, al percibir numerosas diferencias entre las cosas, nos hace conocer más que otras sensaciones. Las cosas no han cambiado mucho desde entonces. Al leer los documentos sobre la conservación biológica, es interesante por ejemplo observar que, a pesar de varias filogenias de Ursidae, basadas en el ADN mitocondrial y nuclear, sugieren cada vez más que los osos polares (Ursus maritimus) y los osos pardos (Ursus arctos) no son mutuamente monofiléticos (Talbot and Shields, 1996a, 1996b; Waits et al., 1999, citado por W. R. Morrison III et al. 2009, 142: 3204); no obstante, tras una revisión de tres años, el USFWS dictó su sentencia definitiva en 2008, en la que el oso polar es una especie amenazada (Schliebe y Johnson, 2008, ibidem), donde no se ha emitido ningún juicio de amenaza sobre U. arctos. Y de nuevo en la misma dirección, en 1999, ni un estudio molecular indicó ninguna distinción significativa entre la tortuga verde (Chelonia mydas) y la tortuga negra (Chelonia agassizii; Karl and Bowen, 1999), y consecuentemente Chelonia mydas y C. agassizii ahora se tratan como una sola especie (NMFS y USFWS, 2007). Sin embargo, un programa de monitoreo de la tortuga verde fue iniciado en Mozambique en 2004 por la WWF Homeland Foundation-USA y representa una inversión de $ 210.000 USD (www.wwf.org.mz). (citado por W. R. Morrison III et al. 2009, 142: 3204). Ahora no es nuestra intención borrar distinciones que de alguna manera pueden salvar partes de las poblaciones biológicas, como ya se ha señalado (Anceschi & Magli 2020, 38 Special Issue: 7), “… we should not only make an effort to protect living things solely because of their IUCN conservation status, but we should respect the habitats of all taxa. Today’s dominant species may be tomorrow’s endangered species. “. Lo que nos interesa destacar aquí es que distinguimos y seguiremos distinguiendo la realidad sensible que nos rodea, prefiriendo nuestra experiencia visual, independientemente de lo que nos pongan de relieve los últimos instrumentos de la contemporaneidad disponibles. A menudo durante nuestros viajes de estudio, surcando los ecosistemas más áridos y semiáridos del planeta como el Atacama Chileno, el desierto costero de Perú y el “Monte Desert” Argentino (Rundel et al. 1991; Rundel et al. 2007), nos hemos dado cuenta de que muchas veces las especies que habitan estos hábitats extremos no están particularmente interesadas en mantener una identidad a través de barreras reproductivas, sino en sobrevivir por cualquier medio, incluso cruzándose entre sí. Los numerosos híbridos infragenéricos dentro de las Trichocereeae/Trichocereinae son un ejemplo sorprendente. En este sentido, las especies son definibles como procesos biológicos cuyos propósitos son, darwinianamente hablando, la adaptación y la supervivencia, o más filosóficamente, seguir siendo, transformándose entre sí en el espacio y el tiempo, no el mantenimiento de una identidad. La reproducción y el cruce solo sirven para este propósito, para seguir existiendo o siendo. Las poblaciones de plantas que interactúan entre sí no se ven, se escuchan, y el deseo de distinguir filogenias en base a criterios morfológicos captados a través de nuestra vista, es una actitud típicamente humana. En un espacio-tiempo bastante dilatado, hablar de especies en el sentido comúnmente atribuido al término, parece carecer de sentido.
volver al principioCada ciencia humana tiene una taxonomía específica para identificar y tratar principios, pruebas y resultados, en una palabra los objetos de su investigación. En este sentido, nos gusta ver la ciencia taxonómica como una herramienta que, como las matemáticas en las ciencias físicas por otros aspectos, puede ayudarnos a definir una comprensión mejor y probablemente más realista del mundo que nos rodea. Sobre la base de la taxonomía adoptada, se puede cambiar nuestra percepción y evaluación del mundo, no sólo a nivel exquisitamente taxonómico, sino también a nivel filosófico, científico y ético. Según Sober (2000, 212-213) “It is not implausible to think that many of our current ethical beliefs are confused. I am inclined to think that morality is one of the last frontiers that human knowledge can aspire to cross. Even harder than the problem of understanding the secrets of the atom, of cosmology and of genetics is the question of how we ought to lead our lives. This question is harder for us to come to grips with because it is clouded with self-deception: We have a powerful interest in not staring moral issue squarely in the face. No wonder it is taken humanity so long to traverse so modest a distance. Moral beliefs generated by superstition and prejudice probably are untrue. Moral beliefs with this sort of pedigree deserve to be undermined by genetic arguments”. De hecho, creemos que muchas veces distinciones inútiles destinadas a mantener separadas partes de una misma realidad, se derivan de nuestro prejuicio hacia las cosas, capaz de crear distinciones dañinas en nuestra comprensión ética del mundo. Precisamente sobre la base de los “genetic arguments” invocados por el autor, deberíamos por ejemplo reconocer definitivamente que si existen distinciones dentro de H. sapiens, ciertamente no son a nivel genético (en todo caso, a nivel individual, pero éste no es el lugar para esta profundización), y que una comprensión más correcta del resto de los seres vivos que nos rodean, en la misma dirección, es decir, evitando una redundancia que sólo crea nombres inútiles, probablemente nos ayudaría a tener un mayor sentido de empatía hacia los demás seres vivos del planeta. El enfoque mental de dividir por hacerlo porque si, sin tener nunca una visión general del todo (sinopsis), sirve para crear siempre nuevas, inútiles barreras, no para derribarlas para una nueva comprensión ética del mundo.
volver al principioCriticar el enfoque del conocimiento de la ciencia contemporánea no es difícil, quizás es más complejo el intento de trazar alguna directriz en un intento de dar un nuevo impulso a nuestro pensamiento científico. Siguiendo a Aristóteles (Aristote, Du Ciel, II, 12, 291b24-291b28), creemos que merece ser calificado de modestia, más que de audacia, el ardor de quien sediento de saber, está feliz de dar explicaciones, aunque limitadas, en los temas sobre los cuales se encuentran las mayores dificultades. Sostenemos que la ciencia, la verdadera, se basa en la intuición de los principios, no en métodos inductivos, probabilidades, “sólidas” cantidades matemáticas, opinión y relativo consenso, paradigmas muy queridos por la epistemología contemporánea. Como ya se ha discutido ampliamente, proceder solamente por inducción, método fragmentario y limitado por su naturaleza, en cuanto no apto para captar la totalidad o visión general (sinopsis) de la ciencia en cuestión, solo puede conducirnos: a) tener meras opiniones sobre los objetos que componen la realidad sensible que nos rodea. Recordemos, de hecho, que la opinión (δόξα), si no es apoyada por el conocimiento de la causa, es falaz por su propia naturaleza. En consecuencia, b) para que nuestras demostraciones alcancen resultados veraces, debemos conocer las causas, o más bien los principios. Ahora, la ciencia contemporánea argumenta sus opiniones a través de la evaluación de probabilidades de hipótesis en competencia utilizando “likelihood models”, pero sabemos bien que las probabilidades no tienen nada que ver con la verdad, ya que, citando a Sober (2000, 64-65) “One might take the view that probability talk is always simply a way to describe our ignorance; it describes the degree of belief we have in the face of incomplete information. According to this idea, we talk about what probably will happen only because we do not have enough information to predict what certainly will occur.” En sintonía con Aristóteles (Aristóteles, Posterior Analytics, II, 19, 100 b), es cierto que los principios son indemostrables, pero es igualmente cierto que se pueden captar intuitivamente, es decir a través de nuestro intelecto (νοῦς) y su acción, la intelección, o, para separar claramente este proceso del conocimiento científico basado en el razonamiento (διάνοια), de la intuición (ibidem). Para quien prefiera utilizar el latín mens (mente), en lugar del término griego νοῦς (intelecto), este último identifica a menudo en la cultura griega clásica la parte más alta del alma racional, la opción es posible. Llevaremos ahora como testigos en apoyo de nuestra tesis, es decir, que el conocimiento de los principios, ontológico en general y científico en particular, se basa en la intuición: I) Aristóteles (filósofo), II) Albert Einstein (físico) y III) Willi Hennig (biólogo, entomólogo).
I) Concordando con Barnes (Barnes, J. en Mignucci, M. 2007, IX, XI, XIII), Aristóteles en sus dos grandes obras de lógica (Primeros y Segundos analíticos), divide las verdades que constituyen la ciencia en dos grupos: las demostradas y las que no. El término habitualmente utilizado por el filósofo para las segundas es “principio” (ἀρχή), es decir, los axiomas de la filosofía contemporánea, mientras usa para las primeras, sin mayor especificación “cosa demostrada”, que es lo que los filósofos contemporáneos llaman “teoremas”. En términos actuales, en el esquema lógico aristotélico, los teoremas se demuestran mediante silogismos (demostraciones lógicas) a partir de axiomas. Como primarios o primitivos (es decir, no hay nada anterior a ellos), y necesarias premisas de las demostraciones, los principios no pueden ser leídos demostrativamente sino a través del νοῦς, término traducido con “intuición” en la primera interpretación de Mignucci (1970, 131-132), mientras que con “intelección” en la segunda (Mignucci 2007, 141). Como se indicó anteriormente, preferimos la primera traducción del autor. En el citado capítulo al final de los Segundos analíticos, el tratado dedicado al conocimiento no demostrativo de los principios (es en los Primeros analíticos donde el Filósofo se ocupa de la lógica de las demostraciones, a través del silogismo científico), a nuestro juicio en una de las páginas más esclarecedoras de la historia del saber humano, Aristóteles (Aristóteles, Posterior Analytics II, 19, 100 b), comienza diciendo que de los estados intelectuales con los que captamos la verdad, algunos son siempre verdaderos, mientras que otros admiten lo falso. Los primeros son el conocimiento científico y la intuición, los segundos son la opinión y el cálculo o razonamiento [salta inmediatamente a la vista que precisamente los segundos son los encargados por la actual metodología científica para certificar la veracidad de nuestro conocimiento]. El Filósofo argumenta que entre los dos primeros, la intuición es aún más exacta que el conocimiento científico. Luego, en rápida sucesión, afirma que los principios son más conocidos que las demostraciones [ya que son las premisas necesarias], y que, dado que todo conocimiento científico se constituye argumentativamente no puede haber conocimiento científico de los principios [entendidos intuitivamente a través del νοῦς, no a través del razonamiento, aplicado en cambio en la siguiente demostración]. Como no existe nada más verdadero que el conocimiento científico, excepto la intuición, la intuición debe tener por objeto precisamente los principios. Resultado que se deriva también del hecho de que como el principio de la demostración no es una demostración, en consecuencia, el principio del conocimiento científico no puede ser el conocimiento científico. Al constatar que no tenemos ningún otro tipo de conocimiento verdadero aparte de la ciencia [sino la intuición], la intuición será principio de la ciencia. Aristóteles concluye afirmando que la intuición entonces puede considerarse principio del principio, mientras que la ciencia en su conjunto está en la misma relación con la totalidad de las cosas que tiene por objeto. Al final, nuestro Filósofo establece esta brillante proporción:
la intuición : al principio = el conocimiento científico : a los objetos de investigación de las distintas ciencias
II) Unos siglos más tarde Albert Einstein (1936) se expresa en contra del método inductivo en la ciencia, sustituyendo el concepto de “intuición” por el de “libre invención”, argumentando que la física constituye un sistema lógico de pensamiento en evolución, y cuyas bases no se pueden obtener por destilación de las experiencias vividas por ningún método inductivo, sino exclusivamente por libre invención.
III) Finalmente, queremos argumentar nuestra opinión sobre la importancia fundamental de la intuición en la ciencia, con un pasaje ya destacado en nuestro anterior booklet (Anceschi & Magli 2013, 16), en la expresión de Willi Hennig, el hombre que más que nadie ha tratado de dar un rostro moderno, es decir científico, a la ciencia taxonómica. De hecho, según la opinión de Hennig: “... there is no simple and absolutely dependable criterion for deciding whether corresponding characters in different species are based on synapomophy. Rather it is a very complex process of conclusions by which in each individual case, ‘synapomorphy’ is shown to be the most probable assumption” (1966, 128). Además “... the attempt to reconstruct the phylogeny, and thereby the phylogenetic relationships of species, from the present conditions of individual characters and the presumed preconditions of these characters has the nature of an integration problem. In mathematics, the most exact science, according to Michaelis (1927), ‘integration... is an art... since one is often faced with the problem of combining, from the numerous possible manipulations, those that make possible the solution of the problem.” (ibid., 128-129). Hennig añade que la solución a un problema particular depende de capacidades que no están en el ámbito de lo aprendible (lo que llamaríamos intuición), citando las palabras del matemático Gauss: “I have the result, but I don’t know yet how I got it” (ibid., 129).
Resumiendo, en un intento de formular una propuesta que pueda preparar a un nuevo método de acercamiento al conocimiento científico, diríamos que un retorno a una modalidad de proceder que privilegia el pensamiento teorético-especulativo como base para la comprensión de lo real (este pensamiento es parte de ello), ayudaría a preparar investigadores que sepan interpretar a través del razonamiento lo visible, y a través de la intuición lo invisible. Con este fin, una relectura de los clásicos de la filosofía occidental, también por parte de científicos, incluidos los físicos, sería un buen punto de partida. En el reciente artículo “Why science needs philosophy” (Laplane et al. 2019), los autores relatan todos los beneficios de un enfoque científico que compendia una base filosófica, también porque nosotros diríamos, es desde la época de Tales (n. 624 o 623 a. C. - m. entre el 548 y el 545 a. C.), que sabemos que es la primera que nace como parte de la segunda, no viceversa. El mencionado artículo (ibídem, 3948) se abre una vez más con las iluminantes palabras de Albert Einstein: “A knowledge of the historic and philosophical background gives that kind of independence from prejudices of his generation from which most scientists are suffering. This independence created by philosophical insight is—in my opinion—the mark of distinction between a mere artisan or specialist and a real seeker after truth.” (1944, Carta a Robert Thornton). Si la comunidad científica contemporánea quiere evitar el riesgo de que las Academias se conviertan solamente en el receptáculo de una forma de saber especializado y autorreferencial, estas deben volver a ser aquello para lo que nació la idea Platónica de Academia, es decir, un lugar donde los saberes puedan encontrarse, no dividirse. (Traducido de: Anceschi & Magli 2021, 15-35)
volver al principio
En vista de un enfoque más tradicional para la clasificación de los géneros y especies de las cactáceas
En las conclusiones del texto precedente, dedicado al aspecto taxonómico de nuestros estudios (Anceschi & Magli 2010, 19), habíamos subrayado que los resultados obtenidos con criterios filogenéticos (para llegar a una clasificación genealógica en sentido darwiniano, o natural en el sentido de Hennig, expresa mediante el sistema jerárquico de Linneo), es una de las posibles interpretaciones, utilizada por la ciencia actual, para clasificar los seres vivos. La razón por la cual una clasificación filogenética es preferible a otra (morfológica, tipológica, etc.), es que los seres vivos se transforman con el tiempo, tienen un principio y un final, y en este sentido se manifiestan como procesos reales, equipado de individualidad. Una clasificación que no considera este aspecto, no se plantea como objeto de estudio los fenómenos reales, sino proyecciones artificiales. La idea está así expresada por N. Hartmann :” The true characteristics of reality are not dependent on the categories of space and matter, but of those of time and individuality. And temporality is inseparably connected with individuality. It consists in nothing else but the onceness and the singleness” (Hartmann 1942, citado en Hennig 1966, 81). Hartmann considera la realidad como “the mode of existence of everything that has a place or a duration in time, its origins and its cessation” (ibid.). Así, las entidades (individuos, poblaciones, especies) medidas por criterios filogenéticos, son entidades concretas y reales, con un principio en el tiempo, que se contraponen as aquellas abstractas y atemporales, cuya distinción se basa en otros parámetros. En las últimas páginas de Philogenetic Systematics, Hennig (1966, 238-239) destaca la importancia en filogénesis de una cronología de los reales acontecimientos históricos, para distinguir los grupos monofiléticos de aquellos parafiléticos; y que términos como realidad, individualidad, origen, diferenciación y extinción, tienen significados distintos para los diferentes grupos. La interpretación correcta de la flecha del tiempo es entonces el elemento esencial para establecer la realidad y la correcta evaluación de los vínculos entre todos los miembros de una línea evolutiva que viene de un mismo ancestro, o grupo monofilético.
volver al principioMuchos autores consideran que sólo los individuos y las especies son entidades reales, mientras las otras categorías taxonómicas (en general) sean meras abstracciones. Para Plate por ejemplo, las especies ocupan “a position distinct from the genus, family, etc. In that it exists in nature as an actual ‘complex of individuals’ indipendent of human analysis, and therefore as an objective entity. The members of a species recognize each other and reproduce together, whereas the higher groups of individuals (genus, family, etc.), are not formed through themselves, but by the comparing and reflecting mind of man. In this sense the species is real, whereas the genus, family, and other higher groups are abstractions”. (Plate 1914, in Uhlmann 1923, citado en Hennig 1966, 78). Como ya hemos destacado en Taxonomía I (Anceschi & Magli 2010, 9), el único taxón superior del cual nos ocupamos en nuestro sistema de clasificación de las cactáceas (aparte de la familia) es el género; considerando como no necesarios los rangos infra-genéricos (sub-géneros y grupos) (ibid., 13, 18) y supra-genéricos (sub-tribus, tribus y subfamilias). Para la definición de los taxones superiores y las relaciones entre ellos, la biología sistemática actual utiliza:
a) Las teorías de la sistemática filogenética de Hennig (1966) y de sus sucesores Wiley (1981); Wiley & Liebermann (2011).
b) La cantidad enorme de informaciones comparadas de las investigaciones moleculares (es decir, los datos de las secuencias de ADN desde genomas diferentes).
c) Softwares capaces de manejar grandes cantidades de datos numéricos en análisis complejas.
d) Modelos de probabilidad sobre la evolución de las secuencias de los ADN analizados y pruebas estadísticas para explorar y evaluar las probabilidades de hipótesis filogenéticas en concurso.
Actualmente, la obra más importante en relación con la clasificación de los taxones superiores en cactáceas es la de Nyffeler y Eggli (2010, 6: 109-149).
volver al principioComo ya se ha mencionado, una cronología de los reales acontecimientos históricos, es lo que distingue a los grupos monofiléticos de otros grupos no naturales. En la teoría de la sistemática filogenética cladística (Hennig 1950, 1966, Wiley 1981, Wiley & Liebermann, 2011), el tiempo en el cual se originó el proceso de transformación, lo que llevó a las especies (y géneros) actuales, nace con la “stem species” (especie madre o troncal), el primer ancestro del grupo analizado. La dimensión del tiempo en el proceso, está marcada por los momentos de escisión que durante la serie de transformaciones, conducen desde la stem species a los taxones actuales. Los ancestros de las especies actuales se han extinguido, no sólo el primero, sino también los que representan los sucesivos puntos de división en el proceso de transformación. La única conexión posible sobre la base de un tiempo real (aunque pasado), sería la reconstrucción de las etapas a través de los instrumentos de la paleontología, pero para la familia Cactaceae A. L. de Jussieu, no existen fósiles de importancia. Los instrumentos puestos a disposición de la escuela cladística para reconocer los grupos monofiléticos, es decir aquellos que “... are subordinated to one another according to the temporal distance between their origins and the present; the sequence of subordination corresponds to the ‘recency of common ancesty’ of the species making up each of the monophyletic groups.” (Hennig 1966, 83), son los caracteres que Hennig identifica como sinapomorfías. Él considera los caracteres llevados por el primer ancestro (stem species) plesiomorfos, y aquellos derivados en el proceso de transformación, y fijados sobre ancestros subsecuentes (ellos mismos extintos) apomorfos. En las especies presentes los caracteres directamente heredados del primer ancestro (plesiomorfos) se definen simplesiomorfos, mientras que los caracteres derivados de ancestros más recientes (apomorfos), aunque no necesariamente los más recientes, se definen sinapomorfos (ibid., 89). Así que vamos a llamar sinapomorfías una categoría particular de caracteres, es decir, los que distinguen a un grupo monofilético, que son heredados por todos los miembros del grupo, o rama, de un reciente antepasado común. Es esencial en la identificación de estos caracteres la distinción de aquellos que son genuinamente sinapomorfos desde:
a) Los simplesiomorfos, que igual que el primero, representan caracteres homólogos, es decir heredados de una misma stem species.
b) Los debidos a convergencia evolutiva o paralelismo (caracteres similares), es decir, o morfológicamente similares en diferentes especies, pero no derivados de un ancestro común (debido a convergencia), o caracteres similares, ausentes en la stem species de un grupo monofilético, y desarrollado independientemente en las especies sucesivas (paralelismo) (ibid., 117).
La sistemática filogenética entonces parte de la convicción de que todas las correspondencias y diferencias entre especies y grupos de especies, en el curso de la filogenia, se deben a una alteración de caracteres de una común stem species (ibid., 128).
volver al principioSegún Henning: “... there is no simple and absolutely dependable criterion for deciding whether corresponding characters in different species are based on synapomorphy. Rather it is a very complex process of conclusions by whitch in each individual case, ‘synapomorphy’ is shown to be the most probable assumpion”(ibid., 128). Y más: “... the attempt to reconstruct the phylogeny, and thereby the phylogenetic relationships of species, from the present conditions of individual characters and the presumed preconditions of these characters has the nature of an integration problem. In mathematics, the most exact science, according to Michaelis (1927), ‘integration... is an art... since one is often faced with the problem of combining, from the numerous possible manipulations, those that make possible the solution of the problem.” (ibid., 128-129). La “manipulación” puesta a disposición por el autor, para la distinción de los grupos monofiléticos entre los taxones superiores, es precisamente aquella basada en el sistema de simplesiomorfías y sinapomorfías. Henning añade que la solución a un problema particular depende de capacidad que no siempre están en el reino de lo cognoscible (que nosotros llamaríamos intuición), citando las palabras del matemático Gauss: “I have the result, but I don’t know yet how I got it” (ibid., 129). Posiciones similares son reiteradas por Wiley & Liebermann (2011, 122-123), quienes cita Henning, subrayando que el principio de la base de la filogenética empírica, está constituida por el hecho de que descubrir homologías es una hipótesis observacional, no un hecho, ya que no existen métodos exactos para observar homologías reales, tal como existen en la naturaleza. Y agregan: “... the assertion that two or more organisms share a homology or the assertion that a particular synapomorphy is a character property of a particular monophyletic group are both probabilistic conjectures (Patterson, 1982; Haszprunar, 1998; Sober, 2000) whose veracities are always open to further testing as opposed to deductive conclusions (e. g., Rieppel, 1980).” (Wiley & Liebermann 2011, 123). Basándose en los caracteres seleccionados para identificar los grupos, Hennig define monofiléticos aquellos en los que la similitud se basa en sinapomorfías, parafiléticos aquellos en los que la similitud se basa en simplesiomorfías, polifilético si la similitud es debida a convergencia (1966, 146). El sistema basado en simplesiomorfía / sinapomorfía, puesto a disposición por el autor, para distinguir grupos monofiléticos en el estudio filogenético de los taxones superiores, es en muchos casos necesario, ya que permite una interpretación posible de la historia evolutiva de los grupos de taxones, aún en la ausencia de fósiles (como en el caso de la familia Cactaceae), pero también de difícil y diversa interpretación. Con frecuencia los análisis cladísticos basados en caracteres morfológicos (Taylor & Zappi 1989), o moleculares, han sido utilizados en nuestra opinión de modo forzado y con resultados dudosos. De hecho, no siempre es posible la aplicación de un sistema diseñado para los taxones superiores (en Henning 1966, principalmente familias, subórdenes, órdenes, subclases, clases), para el análisis de grupos infra-genéricos, géneros o tribus. Es decir, grupos constituidos por pocas especies que solas (y a veces para la admisión de los mismos autores, ibid., 14, 29, 39), no pueden mostrar la cantidad de caracteres, ni la calidad de estos, para ser interpretados como ancestrales o derivados, y luego poder obtener conclusiones filogenéticas fiables acerca de los taxones analizados. Un principio que el mismo Henning resume: “For phylogenetic systematics this means that the reliability of its results increases with the number of individual characters that can be fitted into trasfomation series” (ibid, 132). Sobre los caracteres utilizados en la clasificación de los géneros y especies en las cactáceas ya hemos hablado en el primer texto dedicado a la taxonomía (Anceschi & Magli 2010, 14-18), preguntandonos si la preferencia actual dada a los resultados moleculares es correcta. En este sentido, podemos destacar que el dato molecular no puede ser considerado como absoluto, sino que debe evaluarse en una proporción de relaciones con todos los demás datos de los caracteres que constituyen la holomorfología de un taxón. Del mismo modo Wiley & Liebermann (2011, 121), señalan que las sinapomorfías del comportamiento no tienen menos valor en sistemática respecto a las homologías morfológicas, y que (citando McLennann et al. 1988) los fenómenos de homoplasía (convergencia) no son necesariamente más presentes en los caracteres comportamentales que en los morfológicos; y destacan: “Similarly, in this view, morphological homologies are no less suited for phylogenetic analysis than DNA sequence homologies. The idea that one kind of data is inherently better than other kinds of data is not viable under this concept, and hypotheses of homology from whatever source can and should be allowed to complete on an even playing field as potential evolutionary innovations (e. g., discussion in Hillis, 1987).” (Wiley & Liebermann 2011, 121).
volver al principioAunque Hennig (1966, 104-107) no consideraba particularmente útiles los métodos basados en el análisis químico o molecular en sistemática filogenética, es evidente: que los caracteres moleculares son existentes, que son de gran importancia, que ocurren en los que Henning llama “caracteres holomorfológicos” (ibid., 32), y que pueden utilizarse en el sistema basado en simplesiomorfías / sinapomorfías. ¿Cómo reconstruir la exacta cronología de los reales eventos históricos en los datos moleculares? Las secuencias de nucleótidos que podemos analizar (después de la PCR, electroforesis, alineamiento de las secuencias) es una fotografía del ADN actual y, similarmente, las especies que podemos observar sólo son las actuales. En ambos casos el elemento ancestral ya no existe, se identifican entonces algunos caracteres moleculares como ancestrales, y otros como derivados. Por ejemplo, en el estudio ya citado de Nyffeler y Eggli (2010), en la parte que se refiere a la tribu Notocacteae, la delación de 23 nucleótidos destacada en los representantes de Parodia s.l., se considera un carácter derivado (sinapomorfia), y la presencia de los mismos en los otros dos grupos en cuestión, un carácter primitivo (simplesiomorfia). Del hecho de que la sistemática molecular (secuencias de ADN), para inferir relaciones, evite casi por completo similitud debidas a la evolución paralela, ya que los caracteres moleculares no estarían sujetos a las mismas fuerzas externas a las que está sujeto el fenotipo (Wallace 1995, 13: 2), no estamos del todo convencidos. Creemos que los genes son parte del “hardware” de un ser vivo, como cualquier otra sustancia bioquímica, y que reciben instrucciones del resto de la célula, no menos de cuantas le dan. La idea de un ADN que no cambia no es realista, y las últimas fronteras abiertas por la epigenética parecen mostrar un panorama un poco más complejo. En este sentido Nyffeler & Eggli observan: “It is generally assumed that DNA sequences, in particular of ‘non-coding‘ regions of the genome, are not affected by evolutionary processes interfering with the phenotype of the individual organisms. However, there are also molecular evolutionary phenomena currently not yet well understood that may cast dust onto the preserved historical signal” (2010). Hemos visto que a través del sistema basado en simplesiomorfías / sinapomorfías, mediante un enfoque interpretativo de los datos holomorfológicos, podemos intentar reconstruir las etapas de la serie de transformaciones que unen las especies actuales a sus ancestros extintos. Los restos fósiles (no disponibles en la familia Cactaceae) cuando estén presentes y en buen estado, pueden ayudar en la reconstrucción de los acontecimientos temporales, pero a menudo esto no ocurre. Igual que con los caracteres morfológicos, también para aquellos moleculares, uno de los métodos más importantes para atribuir homologías es la similitud en la posición, en el caso de caracteres moleculares, mediante el alineamiento de las secuencias de nucleótidos (Wiley & Liebermann, 2011, 124-129). Luego se utilizan modelos de probabilidad y tests estadísticos sobre la evolución de las secuencias de ADN analizadas, para explorar y evaluar las distintas hipótesis filogenéticas en competición. Entre los modelos más en uso tenemos: parsimony analysis, maximum likelihood analysis e Bayesian analysis. El objetivo común de estos métodos, si bien por diferentes vías, es reconstruir la mejor oportunidad de relación parental entre los taxa examinados, mostrando entonces los resultados por cladogramas (diagramas de árboles filogenéticos). Analizamos brevemente los tres enfoques. Filosóficamente, de acuerdo con Wiley & Liebermann (2011, 152), el principio de parsimonia es un principio metodológico que supone que explicaciones simples de los datos, son preferibles a explicaciones más complejas. En la construcción de un árbol filogenético, el principio se resume como sigue: “Parsimony differs from other approaches because trees are evalueted based on minimum lenght-the minimum number of changes in characters that are hypothesized to have occurred for any particular tree hypothesis. Trees of minimum lenght fulfill the principle. Parsimony, then, is built aroud the proposition that the ‘best tree’ is the tree that describes the evolution of any particular set of characters using thes smallest number of evolutionary changes of the characters analyzed” (ibid., 153). Maximum likelihood y Bayesian analysis son ambos modelos filogenéticos paramétricos, es decir basados en un modelo específico de evolución seleccionado por el investigador. En el método maximum likelihood, según Wiley & Liebermann, el criterio básico es el siguiente: “... the preferred tree is the tree that has the highest probability of producing the data we observe [the observed DNA sequences], given a specific [stochastic] model of evolution adopted by the investigator, the tree topology and the branch lenghts between nodes” (ibid., 203). Maximum likelihood utiliza un modelo evolutivo explícito. Se supone que los datos que observamos están idénticamente distribuidos por este modelo. Aun Bayesian analysis utiliza cálculos de probabilidad, pero el criterio utilizado es el de maximizar la probabilidad a posteriori del árbol, proporcionados los datos y el modelo de influencia. Volviendo a la flecha del tiempo, likelihood calcula la probabilidad de que un evento que ha sucedido en el pasado haya re-producido un resultado específico, mientras el Bayesian analysis explora la probabilidad a posteriori para encontrar el modelo / topología del árbol, la mayor probabilidad a posteriori condicionada por lo que el investigador está dispuesto a aceptar como cierto antes del análisis.
volver al principioDesde la época del estudio de Wallace (1995, 13: 1-12), durante las últimas décadas, los cambios a nivel de género y en los taxa superiores en la familia Cactaceae, casi siempre son seguidos de las nuevas evidencias que emergen de análisis moleculares. Como ya se ha mencionado, probablemente la obra más completa de la biología molecular aplicada a los taxones superiores (géneros, sub-tribus, tribus y subfamilias) de las cactáceas es aquello de Nyffeler y Eggli, aparecido en Schumannia (2010, 6: 109-149). Los dos autores reconocen a nivel de género 128 taxones (ibid.), contra los 124 reconocidos en Hunt et al. (2006, text: 5) y los 125 reconocidos en Anderson (2001). Aún 128 géneros son aceptados por Eggli, como curator de la última edición alemana del volumen de Anderson, Das Grosse Kakteen Lexikon (2011), pero eliminando 4 géneros: Borzicactus Riccobono, Rimacactus Mottram, Strophocactus Britton & Rose, Vatricania Backeberg, y añadiendo otros 4: Acharagma (N. P. Taylor) Glass, Cintia Knize & Riha, Pygmaeocereus H. Johnson & Backeberg, Sulcorebutia Backeberg (con respecto con la lista de géneros aceptados con Nyffeler). El estudio de Nyffeler y Eggli (2010), sustancialmente confirma la posición de la última literatura (Anderson 2001, 2005; Hunt et al. 2006) sobre la formación de algunos macro-géneros, que incluyen muchos ex-géneros especialmente queridos por los aficionados (que pedirían la reintroducción). Entre estos, en la tribu Notocacteae Buxbaum, los autores confirman que Parodia Spegazzini s.l (Nyffeler 1999, 7: 6-8) es un clado monofilético bien soportado, que incluye los precedentes géneros segregados Brasilicactus Backeberg, Brasiliparodia F. Ritter, Eriocactus Backeberg, Notocactus (K. Schumann) Frič, e Wigginsia D. M. Porter (ibid.). En la misma tribu, acerca de Eryosice Philippi s.l (Kattermann 1994), los datos del análisis no apoyan, ni el actual amplio concepto del género, que incluye los anteriores géneros segregados Horridocactus Backeberg, Islaya Backeberg, Neoporteria Britton & Rose, Pyrrhocactus (Berger) A. Berger e Thelocephala Y. Itô, ni un concepto más restringido, ya que las relaciones quedan sin resolverse, lo que requiere análisis más detallados con datos adicionales (ibid.). La noticia más interesante viene de la subtribu Trichocereinae Buxbaum (ibid.), donde sobre la base de precedentes análisis moleculares (Ritz et al. 2007; Lendel et al. umpubl. data; Nyffeler et al. umpubl. data), se ha demostrado claramente que los caracteres florales y los síndromes de polinización son muy plásticos y evolutivamente lábiles, y que en consecuencia, la presencia o ausencia de un determinado síndrome no es índice de la proximidad o lejanía de dos líneas evolutivas. En este sentido distinciones basadas en los diferentes síndromes florales, tales como los utilizados por Backeberg (1966) para separar géneros (es decir Echinopsis s.s., Lobivia, Pseudolobivia), ahora parecen desprovistas de todo sentido. Nyffeler & Eggli (2010), señalan que en la subtribu Trichocereinae, el grupo más difícil de interpretar es el macro-género Echinopsis s.l. Zuccarini, y los géneros actualmente reconocidos como separados: Acanthocalycium Backeberg (separados por Echinopsis en Anderson 2001, 2005, 2011, pero no en Hunt et al. 2006), Denmoza Britton & Rose, Harrisia Britton, Samaipaticereus Cárdenas, Weberbauerocereus Backeberg, e Yungasocereus F. Ritter. Los autores informan que recientes análisis moleculares (Lendel et al., 2006; Schlumperger 2009), coinciden en que todos estos taxones están estrechamente relacionados con Echinopsis s.l., siendo ampliamente polifiléticos. En cuanto a las relaciones destacadas, los autores consideran demasiado prematuro sacar conclusiones, prefiriendo esperar los resultados de nuevos estudios moleculares más completos (es decir basados en un mayor número de especies). Incluso eligendo no modificar el género Echinopsis s.l. como se concibe actualmente (Anderson 2001, 2005, 2011, Hunt et al., 2006), los autores muestran que tanto los datos moleculares, como la amplia presencia de híbridos infra-genéricos (citando Rowley 1994, 2004a, 2004b para la lista), indican que las Trichocereinae son evolutivamente recientes de manera relativa [es decir, aproximadamente 7.5-6.5 Ma según Arakaki et. al. (2011, 8380)], y que la divergencia a nivel genético entre los diferentes taxones es menor que las diferencias mostradas por los mismos en los caracteres morfológicos y florales. Parece, que no sólo los síndromes florales son evolutivamente lábiles, sino que también las formas de crecimiento hayan cambiado varias veces en esta rama. Acerca de los datos de Lendel et al. (2006, data umpubl.), los autores resumen así su posición: “The close relationships between taxa of divergent growth forms (such as the voluminous columns of Echinopsis tarijensis and the tiny dwarf Echinopsis chamaecereus) within one and the same clade illustrates the previously formulated caveats as to ‘logical’ evolutionary pathways in character transitions in an exemplary manner” (Nyffeler & Eggli 2010). Este enfoque está totalmente invertido con la opción elegida por Schlumperger (2012, 28: 29-31) entre las dos posibles destacadas por los resultados de su último estudio en Echinopsis realizado con Susanne S. Renner (2012, 99 (8): 1335-1349). Vamos a ver cómo lo que parece ser una “revolución” taxonómica en el género Echinopsis, no es más que un intento de “restauración” de las viejas ideas, y cómo la hipótesis evolutiva más convincente son eludidas por los autores.
volver al principioEn septiembre de 2012 aparece el esperado trabajo de Schlumperger & Renner en Echinopsis y géneros relacionados (2012, 99 (8): 1335-1349), un estudio que en la actualidad representa el análisis más exhaustivo sobre los taxa en cuestión. El objetivo es intentar definir las relaciones reales entre los heterogéneos componentes de Echinopsis s.l. como se concibe actualmente (Anderson 2001, 2005, 2011; Hunt et al. 2006; Nyffeler & Eggli 2010), y los géneros relacionados de la tribu Trichocereeae (Anderson 2001, 2005, 2011, Hunt et al., 2006), o subtribu Trichocereinae (Nyffeler y Eggli 2010). El macro-género se compone actualmente de entre 7 (Nyffeler y Eggli 2010) y 11 (Anderson 2001) ex-géneros segregados. Géneros inicialmente separados por diferencias en la forma de crecimiento (por ejemplo globular en Echinopsis s.s. / columnar en Trichocereus (A. Berger) Riccobono), antesis diurna o nocturna (Lobivia Britton & Rose / Echinopsis s.s.), o diferente síndrome de polinización (ej. colibrí en Cleistocactus Lemaire / murciélagos en Espostoa Britton & Rose). El número de especies incluidas va de 77 en Hunt et al. (2006), a 129 en Anderson (2001), así como varias subespecies heterotípicas. Estos análisis moleculares consideran las secuencias de 3866 nucleótidos de cp ADN relativas a 144 especies y subespecies de Echinopsis, incluyendo la especie tipo de cada nombre genérico importantes, así como representantes de todos los géneros asignados a la tribu Trichocereeae en los últimos años, incluyendo siempre la especie tipo de los géneros importantes, además de los outgroup. Los datos de los números cromosómicos, síndromes de polinización y formas de crecimiento de los taxa en cuestión son trazados en la filogenia molecular. En la PCR se amplificaron tres regiones de cp ADN no codificado, utilizando 3 primeros estándares publicados: el trnS-G intergenic spacer (Hamilton 1999), el trnL region (Taberlet et al. 1991), y el rpl16 intron (Asmussen 1999). Las inferencias filogenéticas basadas en la maximum likelihood (ML), obtenidas por la alineación de 3866 nucleótidos de cp ADN, para los 144 taxones, aparecen en una filogramma (ibid., 1342-1343). La ausencia de contradicciones topológicas estadísticamente apoyadas se define como > 70% maximum likelihood bootstrap support (los números a los nodos del filogramma). El árbol se completa con datos de los números cromosómicos, síndromes de polinización y formas de crecimiento. Los investigadores usaron estos datos para responder a las siguientes preguntas (ibid. 1336):
1) Echinopsis s.l. es monofilético?
2) ¿Cuál es el nivel de variación en las formas de crecimiento y síndromes de polinización, caracteres que se utilizaron para definir ramas en Echinopsis s.l.?
3) ¿Cuán comunes son los cambios de ploidía dentro del grupo Echinopsis, y éstos se concentran en ciertos sub-clados, indicando tal vez un rol para la hibridación en la evolución de algunos grupos de especies?
Respecto a la primera pregunta, el resultado del análisis con la técnica maximum likelihood, ha producido el mencionado árbol, del cual se observa que el género Echinopsis, como se concibe actualmente, es altamente polifilético. De acuerdo con los autores (ibid., 1336, 1341, 1346 a 1347) las posibles opciones, que permitirían interpretar los taxa en cuestión como clados naturales (monofiléticos) en el sentido de Hennig, son dos: a) Para ser monofilético el género Echinopsis debería incluir: Acanthocalycium Backeberg (ya incluido en Hunt et al. 2006), Arthrocereus A. Berger, Cleistocactus Lemaire (incluyendo Borzicactus Riccobono y Cephalocleistocactus F. Ritter, ya incluidos en Hunt et al. 2006), Denmoza Britton & Rose, Espostoa Britton & Rose (incluyendo Vatricania Backeberg, como ya en Hunt et al. 2006), Haageocereus Backeberg, Harrisia Britton, Matucana Britton & Rose, Mila Britton & Rose, Oreocereus (A. Berger) Riccobono, Oroya Britton & Rose, Pygmaeocereus H. Johnson & Backeberg, Rauhocereus Backeberg, Samaipaticereus Cárdenas, Weberbauerocereus Backeberg, Yungasocereus F. Ritter. Todos estos forman parte, juntos con las actuales especies Echinopsis s.l., de un clado monofilético bien apoyado (100% bootstrap support). b) La alternativa es dividir de nuevo Echinopsis en unidades más pequeñas. Esta solución requiere la resurrección de viejos nombres genéricos, y la transferencia de epítetos a nivel específico. Los autores discuten entonces los principales clados en los cuales podría dividirse Echinopsis s.l. Estos son: la rama Echinopsis s.s. (100 % bootstrap support); la rama Echinopsis atacamensis (100 % bootstrap); la rama Harrisia (97 % bootstrap); la rama Cleistocactus s.s. (100 % bootstrap), que incluye Espostoa guentheri, Samaipaticereus, Weberbauerocereus, Yungasocereus, Cephalocleistocactus, Cleistocactus, pero no Borzicactus; la rama Reicheocactus (100 % bootstrap); la rama Oreocereus (99 % bootstrap), que incluye Oreocereus, Borzicactus, Espostoa, Haageocereus, Matucana, Mila, Oroya, Pygmaeocereus y Rauhocereus; la rama Denmoza (100 % bootstrap) que incluye los mono-típicos Denmoza rhodacantha, Echinopsis mirabilis y Acanthocalycium, con Echinopsis leucantha incorporada; la rama Trichocereus (73 % bootstrap); la rama Helianthocereus (76 % bootstrap), y la rama Lobivia (93 % bootstrap). Con respecto a la segunda cuestión, los análisis muestran que especies agrupadas según los precedentes caracteres distintivos, es decir formas de crecimiento, caracteres florales y síndromes de polinización, no forman ramas (ibid., 1341). Los autores señalan, que las formas de crecimiento parecen ser caracteres más estables y por lo tanto menos sujetos a fenómenos de convergencia con respecto a los caracteres florales y formas de polinización, altamente plásticas. A la tercera pregunta, contrariamente a las conclusiones acerca de la importancia de la función de la hibridación en la evolución de las cactáceas (Rowley 1994; Machado 2008), hipotetizada también para Echinopsis (Friedrich 1974, Font & Picca 2001, Anderson 2005), y géneros relacionados (Rowley 1994), ya pesar de los varios híbridos infragenéricos encontrados en la naturaleza, la poliploidía parece poco común en el grupo Echinopsis, y la hibridación parece haber desempeñado un rol de menor importancia en este rama. En las conclusiones se lee: “A new generic classification of the Trichocereeae now requires finding morphological characters sofficiently conservative for distinguishing larger groups of species. Seed morphology and growth form, perhaps in combination, seem promising strarting points” (Ibid., 1348). Schlumperger opta por la opción b), considerando “un enfoque más práctico”, una nueva división de Echinopsis en pequeños géneros separados. El resultado es la publicación en Cactacee Systematics Inititives (2012, 28: 29-31) de 48 nuevas combinaciones en los resucitados géneros Acanthocalycium, Chamaecereus Britton & Rose, Leucostele Backeberg, Lobivia Britton & Rose, Reicheocactus Backeberg, Soehrensia Backeberg, en vista de una posible (y probable) publicación en NCL 2. A este punto, haríamos algunas objeciones acerca este tipo de interpretación, porque nos parece una forma de regresar por la ventana lo que se hizo salir de la puerta (con gran esfuerzo).
Objeción N°1: Practicidad. Schlumperger (ibid.: 29) afirma que, en vez de considerar la idea de un género Echinopsis monofilético, lo que requeriría la inclusión de 15 géneros nunca incorporados antes, un enfoque más práctico sería dividirlo de nuevo en muchos géneros más pequeños. En desacuerdo con esta declaración, recordamos que uno de los sinónimos de Denmoza rhodacantha (Salm-Dyck) Britton & Rose es Echinopsis rhodacantha (Salm-Dyck) Förster, y que el basiónimo de Oreocereus hempelianus (Gürke) D. R. Hunt es Echinopsis hempeliana Gürke. Además, si bien es cierto que un Echinopsis monofilético requiere la inclusión de 15 géneros, no es menos cierto que la división propuesta por Schlumperger requiere la resurrección de al menos 7 antiguos géneros (Acanthocalycium, Chamaecereus, Leucostele, Lobivia, Reicheocactus, Soehrensia y Setiechinopsis); y más importante aún, no resuelve las relaciones internas de las ramas Cleistocactus s.s. y Oreocereus (Schlumperger & Renner 2012, 99 (8): 1342). De hecho, para mantener la coherencia con las otras soluciones adoptadas, la rama Oreocereus ((99% bootstrap), o bien, dados los resultados del análisis, Borzicactus (de acuerdo con Kimmach), debería incluir: Borzicactus (o Oreocereus) Espostoa, Haageocereus, Matucana, Mila, Oroya, Pygmaeocereus y Rauhocereus. La rama Cleistocactus s.s. debe incluir por lo menos Vatricania guentheri (100% bootstrap), si no también Cephalocleistocactus, Samaipaticereus, Weberbauerocereus, Yungasocereus (100% bootstrap). Así, vemos que bajo el perfil práctico la propuesta de Schlumperger no resuelve de manera natural las relaciones internas al grupo en cuestión.
Objeción N°2: Comunicación, claridad, orden. De acuerdo con Hunt (1999, 7: 8), pensamos que los nombres, aún antes de clasificar, sirven para comunicar. Pero para comunicar deben tener una coherencia interna que los vincula a la realidad que quieren identificar, en este sentido, deben expresar un orden. A este respecto los “nuevos” géneros propuestos por Schlumperger ni siquiera expresan claridad ni orden. En contraste con los géneros originales de Britton & Rose y Backeberg, que aunque no naturales (en el sentido de Hennig), mostraban sin embargo una coherencia interna basada en el reconocimiento de uno o más caracteres que unían a los miembros del grupo genérico. Por ejemplo: más o menos globular - antesis diurna = Lobivia; globular - flores blancas con forma de embudo - antesis nocturna = Echinopsis s.s.; columnar - flores blancas, anchas - antesis nocturna = Trichocereus; etc. Pero si tratamos, de la misma manera, de definir cómo comunicar las diferencias entre los géneros propuestos por Schlumperger, se genera un caos. De hecho, el nuevo género Chamaecereus Britton & Rose, incluye ex-miembros (y caracteres) de Lobivia, como Lobivia saltensis Spegazzini o Lobivia stilowiana Backeberg. El nuevo género Lobivia Britton & Rose, incluye ex-miembros (y caracteres) de Echinopsis, como Echinopsis calochlora K. Schumann o Echinopsis mamillosa Gürke. El nuevo género Soehrensia Backeberg, incluye ex-miembros (y caracteres) de Lobivia, como Lobivia crassicaulis R. Kiesling, o de Trichocereus, como Trichocereus angelesiae R. Kiesling. Etc. Consideremos por lo menos cuestionable, la ya citada conclusión de Schlumperger & Renner, con la que los autores se preguntan acerca la posibilidad de encontrar, para la clasificación de los géneros de las Trichocereeae: “morphological characters sufficiently conservative for distinguishing larger groups of species. Seed morphology and growth form, perhaps in combination, seem promising starting points” (2012, 99 (8): 1348). No parece una modalidad seria de proceder, la de cambiar los nombres a 48 taxones, y solamente entonces preguntarse cuáles podrían ser los caracteres para identificarlos. ¿No son los caracteres moleculares, caracteres a todos los efectos? Entonces, ¿por qué no son suficientes para definir a los grupos en cuestión? La respuesta es: no son suficientes porque la hipótesis filogenética elegida es aquella que menos se aproxima a algo que existe en la naturaleza. Eligendo la opción que unifica los 15 géneros en Echinopsis, en cambio, la definición para identificarlos como parte de un género así compuesto, es simple: Echinopsis con caracteres florales y / o síndromes de polinización modificados.
Objeción N°3: Algo que es aproximadamente cierto en la naturaleza. En otras palabras, el éxito del modelo evolutivo elegido para predecir nuevos datos, requiere que la adaptación de los datos al modelo, nos conduzca a algo que es aproximadamente cierto en la naturaleza (véase también Sober 2008). ¿Qué son Cleistocactus, Denmoza, Haageocereus, Oreocereus, Weberbauerocereus, etc, si no Echinopsis con caracteres florales y / o síndromes de polinización modificados? La hipótesis es confirmada tanto a nivel molecular, como morfológico (u holomorfologico, en el sentido de Hennig). Durante años, análisis moleculares han destacado la estrecha relación entre Echinopsis s.l. y otros géneros dentro de la tribu Trichocereeae o subtribu Trichocereinae (Nyffeler 2002, 317, 319; Lendel et al. 2006, umpubl. data in Nyffeler & Eggli 2010); hasta el último análisis de Schlumperger & Renner (2012), que reafirmó, aún más claramente, que una buena parte de los géneros que constituyen la tribu Trichocereeae forman con Echinopsis s.l. una única rama monofilética bien soportada. En la naturaleza, el ejemplo más llamativo es el monotípico Denmoza rhodacantha, taxón atribuido de otra manera por diferentes autores a Cleistocactus, Echinopsis y Oreocereus, y que para nosotros es el perfecto enlace entre el actual concepto de Echinopsis s.l. (resultado polifilético), y un nuevo macro-género Echinopsis monofilético, que también incluye especies de Echinopsis con caracteres florales y / o síndromes de polinización modificados.
Objeción N°4: Coherencia. Dado que los resultados de la biología molecular son expresados a través de teorías, métodos y técnicas que describen reglas, y no leyes (piense en el proceso por el cual se interpretan las sinapomorfias, o inferencias filogenéticas confiadas a las técnicas ML, etc), la coherencia de los investigadores en la interpretación de los resultados es crucial. Recordemos que en un caso similar, el mencionado género Parodia, las posibles opciones / interpretaciones dieron lugar a decisiones opuestas a las propuestas para Echinopsis. En 1999, Nyffeler en Cactaceae Consensus Initiatives, propuso a los miembros de IOS Cactaceae Working Party, los resultados derivados del análisis moleculares realizadas utilizando ITS (nuclear ribosomal ADN) y trnL-trnF (cp DNA) como markers moleculares para investigar las relaciones entre los miembros de la subtribu Notocactinae, y en particular entre aquellos internos a Parodia s.l. (Brasilicactus, Brasiliparodia, Eriocactus, Notocactus, Parodia y Wigginsia) (1999, 7: 6-8). Después de detectar la posición basal en el grupo de Brasilicactus / Brasiliparodia y Eriocactus, que en las palabras de Nyffeler, “are not true parodias” (ibid.: 7), se proponen 3 opciones:
1) Incluir todo en Parodia s.l., incluyendo Brasilicactus / Brasiliparodia, Eriocactus, ‘Notocactus’ s.s., y Wigginsia.
2) Reconocer Brasilicactus / Brasiliparodia, Eriocactus y Parodia s.l. (incluyendo ‘Notocactus’ s.s. y Wigginsia).
3) Reconocer Brasilicactus / Brasiliparodia, Eriocactus, y probablemente más de 5 géneros diferentes para el resto de los miembros de “Notocactus ‘ s.s., Parodia s.s. y Wigginsia. En ese momento, Hunt eligió la primera opción, argumentando lo siguiente: “And since, in biological nomenclature, the genus is part of the name, stability is best served by reserving that catagory for the largest readily recognizable ‘natural’ (i.e. evolutionary or phylogenetic) units,... This would be my main reason for preferring the more inclusive options Reto identifies” (1999, 7: 8). Filosóficamente estamos de acuerdo con Hunt, y a pesar de la diversidad de Eriocactus con los otros miembros del grupo, para mantener la coherencia estamos de acuerdo también con la opción filogenética adoptada (Anceschi & Magli, 2013, 7: 27-29). Schlumperger ha discutido sus conclusiones con el “team” NCL (2011, 25: 30; 2012, 26: 7; 2012, 28: 3-4), y el resultado son las 48 nuevas combinaciones propuestas en CSI (2012, 28: 29-31). No vemos coherencia de enfoque en este procedimiento. Tal vez Cleistocactus y Oreocereus debe ser más “protegido” que Notocactus y Eriocactus? Por nuestro lado, pensamos que el tiempo no puede volver atrás, y que las indicaciones de la verdadera relación entre los taxones involucrados en el estudio de Schlumperger & Renner son muy claras. Preferimos entonces optar por la solución de un macro-género Echinopsis monofilético, con la consiguiente incorporación de los géneros indicados por el estudio de Schlumperger & Renner actualmente implicados en cactusinhabitat.org (Cleistocactus, Denmoza, Haageocereus, Harrisia, Oreocereus, Vatricania y Weberbauerocereus). Para los nuevos nombres y combinaciones requeridas en Echinopsis ver Anceschi & Magli (2013b, 37-40).
volver al principioComo hemos visto, la dimensión temporal y la reconstrucción de una cronología exacta de los reales acontecimientos históricos son cruciales para distinguir grupos monofiléticos en los taxones superiores (Hennig, 1966, 238-239). Los instrumentos a nuestra disposición son el sistema basado en simplesiomorfías / sinapomorfías (ibid. 89), además de las mejores probabilidades parentales ofrecidas por los modelos evolutivos elegidos en la elaboración de los datos moleculares. Pero, ¿hay métodos que nos pueden ayudar en la definición y distinción de las especies de manera natural? y si es así ¿cuáles son? A nivel biológico, la distinción entre las especies implica el mismo concepto que apoya la definición de especies (Mayr et al 1953.), El autor resume: “Species can maintein themselves only if they have genetic isolating mechanisms” (Mayr 1957). Pero también sabemos lo difícil que es en muchos casos determinar si las poblaciones que constituyen una especie natural estén realmente aislados de las poblaciones de especies vicariantes que las rodean. A nivel morfológico, o mejor holomorfológico, los instrumentos puestos a disposición por Hennig, para la definición de los taxones inferiores (las especies), se basa en el concepto de semaphoront (1966, 6-7, 32-33, 63, 65-67). El ladrillo que está en la base del sistema biológico no es ni la especie, ni el individuo, sino: “... the individual at a particular point of time, or even better, during a certain, theoretically infinitelly small, period of its life. We will call this element of all biological systematics... the character-bearing semaphoront” (ibid, 6). El autor especifica que un semaphoront representa el individuo durante un cierto, aunque breve, período de tiempo, y no en un punto en el tiempo. Añade que no hay reglas para definir por cuánto tiempo el semaphoront existe como entidad taxonómica, y que esto depende de la velocidad con la cual cambian los diferentes caracteres. A lo sumo puede durar toda la vida del individuo, pero en muchos casos, especialmente en los organismos sujetos a procesos metamórficos o ciclomórficos, pueden ser considerablemente más cortos. Las características morfológicas del semaphoront son la síntesis de sus caracteres fisiológicos, morfológicos y etológicos, la totalidad de caracteres se define: holomorfía del semaphoront (ibíd., 7). La holomorfologia comparada entre semaphoronts se define como la ciencia auxiliar de la sistemática (ibid., 32-33). El autor continúa diciendo que las diferencias de forma entre semaphoronts relacionados ontogenéticamente, es decir, en el mismo individuo, se llaman metamorphismos, agregando que en el lenguaje común los metamorphismos son las diferentes formas relacionadas con los pasajes de la edad de un individuo. Citando Naef: “We comprehend ontogenesis by fixing a series of momentary pictures on ‘stages’ out of an actually infinite number. In practice we select as many as seem necessary for understandig the process.” (ibid., 33). Y además, muestra que la tendencia general es distinguir sólo pocas fases en una metamorfosis. Es decir sólo si las diferencias son bastante grandes, y sólo si la duración de la constancia relativa de un carácter es apreciablemente larga en el proceso de transformación, destacando que no existen reglas para definir una fase (ibíd., 33). En el resumen de Taxonomic Tasks in the Area of the Lower Categories, estas son las palabras de Hennig: “The semaphoront (the character bearer) must be regarded as the element of systematics because, in a system in which the genetic relationships between different things that succeed one another in time are to be represented, we cannot work with elements that change with time. Accordingly the semaphoront corresponds to the individual in a certain, theoretically infinitely small, time span of its life, during wihich it can be considered unchangeable.” (ibid., 65). Todos los “portadores de caracteres” parecen conectados entre sí por las relaciones ontogenéticas y tocogenéticas (relaciones sexuales entre miembros de la misma comunidad reproductiva) desde el comienzo de la historia de la vida hasta la actualidad. Aun en relación con el uso de estos instrumentos, como para el uso de simplesiomorfías / sinapomorfías, por la definición de los taxones superiores Hennig indica que los límites de aplicabilidad deben determinarse empíricamente, caso por caso. También que la holomorfía comparada se debe utilizar como una ciencia auxiliar, para el reconocimiento de las relaciones genéticas que deben ser presentadas en el sistema taxonómico, y aparte del chorological system, que vamos a profundizar en el futuro, Hennig no ofrece instrumentos adicionales para la definición de las especies (ibid., 67). No entendemos cómo los sucesores de Hennig no dieron importancia a la idea de los semaphoronts, que son los protagonistas de las primeras 40 páginas de Philogenetic Systematics (1966), y para el autor el mayor instrumento para la definición de los taxones inferiores. Como si (siendo Hennig un entomólogo), la realidad de la continua transformación o metamorfosis de los seres vivos a través de interminables etapas, algunas de las cuales son discretas y mensurables, fuese una prerrogativa exclusiva del mundo de los insectos. En Wiley & Liebermann (2011) el término semaphoront no aparece, y el concepto más cercano es la “ontogenetic homology”, a la que es dedicada media página, que se resume como sigue: “The use of the concept of ontogenetic homology on the systematic level represents an attempt to study the differentiation and growth of the organism and to provide a basis for comparisons between organisms” (ibid., 116). De hecho los semaphoronts de Hennig, aunque no siempre aplicables, son el único instrumento que nos permite una comparación entre las especies en un tiempo real, presente, o de las distintas ontogénesis de los taxones comparados. En este sentido, las relaciones mostradas, son filogenéticamente naturales (en el sentido de Hennig). Los semaphoronts se pueden utilizar para definir las relaciones entre las especies (generalmente de líneas evolutivas próximas) de las siguientes maneras:
a) En un proceso de ontogénesis de la misma línea evolutiva (especie), se pueden identificar distintas fases de crecimiento, que muestran la relativa constancia de uno o más caracteres por un tiempo bastante largo (es decir distintos semaphoronts), fases que anteriormente fueron interpretadas como distintas líneas filéticas.
b) Podemos comparar los procesos ontogenéticos de dos líneas filéticas, y mediante la comparación de los semaphoronts que los constituyen, evaluar su cercanía o distancia.
En el transcurso de nuestros estudios, hemos utilizado los semaphoronts de Hennig en varias ocasiones. Un ejemplo del caso b), es Parodia calvescens (N. Gerloff & A.D. Nilson) Anceschi & Magli, que se distingue de Parodia erinacea (Haworth) N. P. Taylor [incluyendo Parodia sellowii (Link & Otto) D. R. Hunt y Parodia turbinata Hofacker], para mostrar 2 semaphoronts separados en el proceso de ontogénesis. El primero muestra un espinadura delicada, compuesta por 3-6 espinas, radiales, blancuzcas, 2-3 mm de largo, hasta que alcancen la edad de la pubertad (aproximadamente 2 años), la segunda, que se produce a partir de la pubertad, muestra la viejas areolas que pierden espinas y las nuevas que no las producen más, dejando el taxón completamente calvo. En cambio, en el proceso de ontogénesis de P. erinacea, no aparece el segundo semaphoront. Es decir, hay una progresión normal del crecimiento de las espinas de la fase juvenil hasta la edad adulta. Sobre la base de esta evidencia los dos taxones pueden reconocerse como linajes distintos (Anceschi & Magli, 2013, 6: 29-30). Añadimos que las poblaciones que constituyen P. erinacea también pueden ofrecer un ejemplo del caso a). De hecho, en una primera fase del proceso de ontogénesis, el taxón asume un aspecto discoide-globular (el semaphoront conocido como P. erinacea / P. turbinata), luego se pasa a una segunda fase marcada por una típica forma alargada (el semaphoront conocido como P. sellowii). El sistema basado en simplesiomorfías / sinapomorfías, y la prioridad dada a los caracteres y a los análisis moleculares, son actualmente los métodos y las técnicas utilizados en las definición filogenética de los taxones superiores. Entre los resultados de los análisis moleculares, se debe elegir la hipótesis filogenética que conduce a una estimación válida de algo que existe en la naturaleza. Con respecto a la definición filogenética de los taxones inferiores, donde el sistema basado en simplesiomorfía / sinapomorfía puede fallar por falta de caracteres útiles para el análisis, y donde no sabemos hasta qué punto pueden ser explicativos los datos moleculares, pensamos que sería útil al nivel específico esa ciencia accesoria, para reconocer las relaciones genéticas dentro de un sistema taxonómico, que Hennig define holomorfía comparada entre semaphoronts (1966, 66-67).
volver al principio
Se indican aquí las directrices elegidas por cactusinhabitat.org sobre los nombres que han de darse a las plantas, argumento cuestionado por diferentes escuelas, que básicamente se despliegan en dos posiciones: la de los splitters (los separadores, que principalmente captan las diferencias) y la de los lumpers (los sintetizadores, que principalmente captan las similitudes). Actitudes que no son ciertamente prerrogativas exclusivas del mundo de los cactus, sino de cualquier otra comunidad de especialistas dedicados a la clasificación de los organismos vivos. Las categorías taxonómicas (taxones) del sistema de clasificación de Linneo (1753) de la que trataremos son el género y la especie, es decir, aquellas que identifican formalmente el nombre de la planta, además de ser por esto las más sujetas a los cambios de nomenclatura.
Mientras que el género es la categoría taxonómica que incluye especies similares entre ellas, y que por su principio natural debe incluir el mayor número posible de estas, desde la época de Linneo la especie es la unidad taxonómica mínima de clasificación. Pero, hasta ahora, en qué consiste exactamente, nadie lo ha definido con claridad. Darwin (1872 / Ed. It. 1967, 548, 549) estaba convencido de que un día los sistemáticos ya no serían perseguidos por la duda de si esta o aquella forma eran especies verdaderas, y que finalmente llegarían a deshacerse de la búsqueda inútil sobre el significado del término. Lejos de todo esto, con el tiempo se ha pasado de una manera más estrictamente morfológica, que unía en una sola especie grupos de individuos de características morfológicas comunes, pero sin indicaciónes específicas sobre el número y el origen de estas características; hasta un enfoque conocido como el concepto de especie biológica. Tal como fue definido por el famoso ornitólogo alemán Ernst Mayr: “Las especies son grupos de poblaciones naturales que, real o potencialmente, se cruzan entre sí, y están aislados en el aspecto reproductivo de otros grupos.” (1942, 120). Se debe tener en cuenta que Mayr no da una indicación de la apariencia que estas poblaciones deben tener. Últimamente, el criterio más aceptado es básicamente una mezcla de los dos métodos, y por las cactáceas está así expresado por David Hunt: “Una serie de poblaciones similares que se transforman entre sí e interfértiles, reconociblemente distintas de cualquier otra serie y aisladas reproductivamente de otras series.” (Hunt et al. 2006, text: 4). Destacamos que el potencial expresado por la definición de Mayr no aparece en la de Hunt que, sin embargo, continúa diciendo que, en teoría, las poblaciones en cuestión son genéticamente capaces de entrecruzarse, pero esto no sucede por ser aisladas por las barreras biogeográficas o ecológicas.
volver al principioDesde el finales del siglo XIX, los especialistas han desarrollado una serie de tendencias sobre el número de géneros y especies a ser reconocido en las cactáceas. La primera monografía importante sobre la familia es Gesamtbeschreibung der Kakteen (Monografía Cactacearum) de Karl Schumann (1897-99), donde el autor reconoce a 21 géneros. Más tarde, en los años veinte del siglo XX, los dos botánicos norteamericanos Nathaniel Lord Britton & Joseph Nelson Rose, considerados los primeros splitters en la historia de estas plantas, en los cuatro volúmenes de The Cactaceae (1919-23), dividen a los 21 géneros de Schumann en 124. Este enfoque a la fragmentación de la familia en un mayor número de géneros y especies es aún más evidente en la obra en cuatro volúmenes del alemán Friedrich Ritter, Kakteen in Sudamerika (1979-81), que se refiere exclusivamente a los cactus de América del Sur, alcanzando su punto culminante en la obra de su compatriota Curt Backeberg, que en Kakteen Lexicon (1966) identifica 233 géneros. Desde el finales de los ochenta, un grupo de expertos internacionales, que comenzó como IOS Cacataceae Working Party, de la sección Cactaceae del International Organization for Succulent Plant Study, se propone como objetivo un método taxonómico más tradicional. La búsqueda de un nuevo consenso sobre los géneros en las cactáceas y sus progresos fueron publicados por dos miembros del grupo, David Hunt & Nigel Taylor, en Bradleya (1986, 4: 65-78; 1990, 8: 85-107). En 2000, el grupo pasó a llamarse International Cactaceae Systematics Group (ICSG) (Hunt 2000, 9: 1). Otro miembro del ICSG, Ted Anderson, en 2001 publica la monografía The Cactus Family, que reconoce a 125 géneros y a 1810 taxones, entre especies y subespecies. Pero el trabajo que representa el resultado de los esfuerzos conjuntos del ICSG, y probablemente la monografía más completa aparecida hasta ahora sobre la familia de las cactáceas es The New Cactus Lexicon (Hunt et al. 2006), en 2 volúmenes, donde los autores establecen sus visión en 124 géneros (el mismo número de Britton & Rose), y 1816 entre especies (1438) y subespecies heterotípicas (378) (Hunt et al. 2006, text: 5).
volver al principio¿Qué es este enfoque más tradicional del ICSG (los lumpers de la situación) en comparación con la escuela de Backeberg, Ritter y sus sucesores (los splitters)? ¿Cuáles son las diferencias entre las dos escuelas? Y ¿cuál es nuestra posición? La primera diferencia es de tipo organizativo. Mientras que las obras de Backeberg y Ritter fueron el fruto de investigaciones y estudios individuales, los resultados del ICSG se deben a la colaboración de un grupo. Acerca de los niveles genéricos y específicos, los cambios más importantes propuestos por la nueva escuela por lo general se basan en pruebas que surgieron de los estudios moleculares realizados en las últimas décadas. A nivel intraespecífico la novedad, atribuida a una mayor funcionalidad a nivel taxonómico, consiste en sustituir la categoría de variedad, ampliamente utilizada en el pasado, con la de subespecie. En cuanto a los géneros, la fractura entre las dos escuelas proviene de la compactación de algunas series de ex géneros (muy queridos por los fans y coleccionistas), en pocos macrogéneros. Algunos ejemplos: Echinopsis Zuccarini, que ahora incluye Acanthocalycium Backeberg, Chamaecereus Britton & Rose, Helianthocereus Backeberg, Lobivia Britton & Rose, Pseudolobivia Backeberg, Setiechinopsis (Backeberg) De Haas, Soehrensia Backeberg y Trichocereus Riccobono. Eriosyce Philippi, en la revisión y ampliación de Fred Kattermann (1994) que ahora incluye Horridocactus Backeberg, Islaya Backeberg, Neoporteria Britton & Rose, Pyrrhocactus (Berger) A. Berger, Thelocephala Y. Itõ. Y, sobre todo Parodia Spegazzini, en una de las opciones propuestas por Reto Nyffeler para el género (1999, 7: 6-8), que ahora incluye Brasilicactus Backeberg, Brasiliparodia F.Ritter, Eriocactus Backeberg, Notocactus (K. Schumann) Frič, y Wigginsia D. M. Porter. Aquí la fuerza de los partidarios del género Notocactus (incluye a los otros segregados), separado del género Parodia, basado principalmente en la diversidad morfológica de las semillas (Glaetzle & Prestlé 1986, 4: 79-96), está bastante lejos de rendirse. En cuanto a especies, Backeberg & Co. han acuñado muchos nombres superfluos, que correctamente ahora aparecen como sinónimos. Esto, en nuestra opinión, se debe a que muchos investigadores en el pasado (con excepción de Ritter) no han dedicado suficiente tiempo a estudiar las plantas en sus lugares de origen, y con frecuencia han confundido las diferentes fases evolutivas del mismo taxón con diferentes taxones, “descubriendo / así, la misma planta en diversas ocasiones (véase Parodia mueller-melchersii). Otra razón es el deseo de enriquecer el mundo de los fans con nuevos descubrimientos, prefiriendo para este fin, atender a los pequeños detalles más que a las similitudes. Además, en nuestra experiencia, el conjunto de las poblaciones que constituyen una especie en hábitat, muestran una variabilidad que mientras en el medio ambiente está vinculada por su continuum espacial, en el cultivo aparece artificialmente fragmentada, generando así distinciones superfluas. De acuerdo con Ritter, en una carta inviada a Krainz,del 25 de abril 1955 (Leuenberger 1996), creemos que, siempre que sea posible la clasificación de las cactáceas, esta debe hacerse sólo a través de cuidadosos estudios en los lugares de origen porque, insistimos, a menudo los resultados de las observaciones realizadas sobre plantas de cultivo (aunque certificadas por field numbers) pueden inducir a errores.
volver al principioComo acabamos de mencionar, uno de los cambios propuestos por el ICSG es la sustitución de la categoría de variedad con la de subespecie, convirtiéndola en la única categoría oficial reconocida a nivel intraespecífico. La decisión fue tomada durante un taller llevado a cabo en una reunión del grupo en 1994, y el resumen se da por Hunt sobre Cactaceae Consensus Initiatives (1999d, 8: 23-28). En el punto 15, se observa que en el debate se destacó que al elegir entre variedad y subespecies no está involucrado el concepto que implica la categoría, sino las consecuencias de nomenclatura que esta decisión conlleva. En el punto 17, Taylor establece que como subespecie se ha utilizado menos; dejaría más libre y rápido el trabajo de los autores. En el punto 19, los argumentos de Taylor son aceptados, y se confirma la categoría de subespecie. Sólo más tarde esta elección se justificó también por un sentido similar a la idea que, desde la época de Darwin, tenemos del término subespecies, o sea la de la raza geográfica. Como aclara Hunt: “… variantes significativas, sobre todo aquellas que representan a grupos de poblaciones que ocupan áreas más o menos importantes dentro del área global de una especie.'(Hunt et al. 2006, text: 4).
volver al principioMientras que Backeberg & Co. fueron responsables de muchos nombres innecesarios, también es cierto que en la actualidad los lumpers son responsables de algunos cambios de nomenclatura cuestionables. Por ejemplo, como ha señalado Rob Bregman (2002, 13: 18-20) en la obra de revisión y ampliación del género Eriosyce antes mencionada, Kattermann (1994) mantiene, en realidad, la mayor parte de los antiguos nombres genéricos como Pyrrhocactus, Islaya, Neoporteria, etc., simplemente bajándolos de rango, y reconociéndolos como grupos de nivel intragenérico dentro de Eriosyce. El caso reportado por Bregman es representativo de un modo que no nos convence. Si realmente pensamos que Pyrrhocactus (Berger) A. Berger, y otros ex géneros, no son distintos de Eriosyce Philippi, ¿por qué distinguirlos a nivel intragenérico, creando así más taxones innecesarios? Por esta razón, a pesar de que aceptamos Eriosyce Philippi sensu lato (como Echinopsis Zuccarini y Parodia Spegazzini sensu lato), debido a que esta interpretación está, en los casos mencionados más cerca de lo que se encuentra en la naturaleza, creemos que las distinciónes intragenéricas sean engañosas. Volviendo ahora a la controversia sobre el uso de variedad o subespecie, teniendo que expresar una opinión, de acuerdo a Detlev Metzing (en Hunt 1999d, 8: 26), habríamos pensado que tal vez la elección de variedad, siendo más utilizada en las cactáceas, levantaría menos cambios de nomenclatura. Pero la observación de las especies en sus hábitats nos llevó a concluir que ninguna entre las dos categorías es necesaria para una mejor comprensión de las evoluciónes de una especie natural. No estamos diciendo que en el área de una especie no se puedan distinguir poblaciones con características morfológicas y geográficas distintas. Más bien decimos que esta variabilidad se acerca a la idea de especies obtenida durante la observación de las poblaciones en los hábitats, y que para indicar estas variaciones de menor importancia el término de forma (sin valor taxonómico) parece ser más adecuado. Creemos muy contemporáneo todavía el pensamiento de Linneo cuando dice que el botánico no tiene obligación de tener en cuenta estas leves variaciones. Creemos que aún hoy, como en aquellos días, la unidad mínima de medida en la clasificación debe ser la especie, y que cada categoría adicional por debajo de este rango confunda, en lugar de simplificar, las ideas. Lamentablemente, en algunos casos, la sospecha de que la única razón que podría justificar el uso formal de una categoría intraespecífica sea el deseo de signar con el proprio nombre los 'nuevos taxones' así obtenidos.
volver al principioCreemos que básicamente la naturaleza, y su evolución, siguen leyes sencillas, y que más simplemente se describen los procesos que tienen lugar allí, más éstos resultarán comprensibles. También estamos de acuerdo con Hunt (1999d, 8: 24) en que el objetivo primario de los nombres es identificar, aun antes de clasificar; y por lo tanto es necesario que los nombres sean el resultado de definiciones simples. ¿Por qué utilizar un sistema trinomio, si el binomio es suficiente para expresar la diversidad que existe en la naturaleza? Tal vez el concepto de especie, como se utiliza generalmente, es demasiado restrictivo para describir la realidad. Si efectivamente queremos llegar a una clasificación más estable, donde los taxones no estén a merced de la duda, por ejemplo, de la identidad de los polinizadores (véase Pilosocereus minensis), debemos ampliar la gama de las carateristicas capaces de definir los límites de una especie natural. O, por así decirlo, debemos utilizar para esta operación de filtrado un tamiz de malla grande para evitar las complicaciones que ocurren cuando se utilizan mallas más finas. El uso de de mallas grandes nos permite definir mejor entidades realmente distintas como especie en la naturaleza, sin la necesidad de reconocer otras subdivisiones de rango inferior.
volver al principioPero, ¿cuáles y cuántas son las caracteristicas que los taxonómos consideran para conferir el rango de especies? ¿Y cuáles de estas son las más importantes? A mediados del siglo XVIII Linneo construyó su sistema de clasificación aún en uso hoy en día. Él creía en un mundo estático, donde Dios había creado todas las especies en una sola acción. Especies que, por lo tanto, eran distintas o similares entre sí por las puras características morfológicas. Más de un siglo después, Darwin (1872) con la teoría de la evolución, donde, al contrario, las especies están en constante fluctuación, dirige la atención al hecho de que la gran similitud entre las especies se debe a una descendencia común. Y que los caracteres morfológicos son importantes en la clasificación sólo como trazadores de la descendencia. Se deduce que la disposición jerárquica de grupos dentro de otros grupos, creada por Linneo, para Darwin debe ser genealógica (1872 / ed. it. 1967, 483, 488, 492-493). Esta idea de la genealogía de la vida es la base de la taxonomía moderna o de la clasificación natural. Sin duda Darwin, de esta manera, ha dado una dirección a los taxónomos, aunque sin indicar cómo moverse; pero volveremos a este punto más adelante. En el ámbito de las cactáceas, en la visión de una clasificación natural, importantes estudios morfologicos, con especial atención a las flores y a las semillas, fueron conducidos por el botánico austríaco Franz Buxbaum (1950; 1957-1960). Más tarde, entre todos los elementos morfológicos (tallo, costillas, areolas, hojas, espinas, raíces, flores, frutos y semillas), se prestó especial atención al estudio de las semillas (Barthlott & Voit 1979, Barthlott & Hunt 2000; Stuppy 2002), porque se suponía que sus caracteres eran más estables y menos sensibles a factores ambientales (Anderson 2001, 34). De otra tendencia se declara Gyldorro (2002, 14: 27), quien destacó que con la mezcla y remezcla de genes dominantes, apariencias similares pueden resultar como producto final de distintas líneas evolutivas. Por eso el autor considera que no tiene sentido utilizar el carácter de las semillas como más fiable para definir los géneros, y, agregamos nosotros, tampoco las especies. O más bien, como dice Roy Mottram: “Las semillas están sujetas a las convergencias como cualquier otra característica... ' (en Hunt & Taylor 1990, 8: 102). Después de la época de las semillas, la última frontera investigada para encontrar las características fundamentales para la definición de las especies (y cualesquiera otros taxones por encima de este), es el uso de los cambios moleculares. Se aplican las técnicas de sistemática molecular (secuencias de ADN) para inferir relaciones y evitar, casi por completo, fenómenos de similitud debidos a la evolución en paralelo; porque las características moleculares no están sujetas a las mismas fuerzas externas a las que está sometida la morfología de los organismos (Wallace, 1995, 13: 2). Los datos moleculares recogidos de esta forma están bien situados para ser interpretados por los métodos de análisis cladísticos, es decir, mediante el uso de cladogramas, que representan los árboles evolutivos donde aparecen los vínculos entre los diferentes linajes (taxones) en estudio. Demos ahora un paso atrás, para decir unas palabras sobre la obra del padre de la cladística, el alemán Willi Hennig, (1950; 1966), estudio que pasó prácticamente desapercibido a su primera aparición, y que ahora se considera insustituible. Tanto que, como afirma Gordon Rowley: “Una revisión taxonómica no se considera completa sin un cladograma... '(1997, 4: 13). Brevemente los puntos principales de la tesis de Hennig se pueden resumir de la siguiente manera: a) Para identificar los grupos de parientes evolutivos sólo debe utilizarse novedades evolutivas compartidas. b) Pueden ser reconocidos como grupos de parientes evolutivos (o clados), sólo aquellos que contienen todos los descendientes de un ancestro. Hennig, dice monofilético u olofiletico, un taxón (categoría) que incluye a todos los miembros de un clado (rama evolutiva); parafilético, un taxón que no incluye a todos los miembros de un clado; y polifilético, un taxón que incluye diferentes clados. Está claro que se pueden definir como grupos naturales sólo los taxones monofliléticos. Estos métodos finalmente aparecen al rescate de esa visión genealógica que según Darwin habría debido ser seguida por la taxonomía moderna. Pero, ¿podemos considerar a los datos moleculares y a sus interpretación en cladogramas como 'Los datos', que hacen inclinar la balanza en uno u otro sentido al momento de la definición de una especie, de un género, o de cualquier otra categoría taxonómica? ¿Y todavía, estamos seguros de que es un deber de la taxonomía corresponder a los criterios filogenéticos? Sobre la primera cuestión hay que señalar que, en la actualidad, los datos moleculares son investigados casi exclusivamente en dos casos. O cuando las hipótesis planteadas anteriormente, basadas en las evidencias sobre el fenotipo (morfologíca) llevan a conclusiones dudosas (por la sospecha de posibles fenómenos de evolución convergente), o simplemente para confirmar a datos morfológicos ya adquiridos. Si un estudio exhaustivo de todas las relaciones posibles entre los taxones que forman la familia parece imposible, es evidente que este uso de los datos moleculares pueden conducir a conclusiones muy subjetivas. Además, no es infrecuente que cladogramas obtenidos con sets de caracteres ligeramente diferentes (Rowley 1997, 4: 14); o con los mismos sets de caracteres, pero codificados con un método diferente; o con los mismos sets de caracteres y el mismo método, aunque con una interpretación diferente, han llevado a diferentes puntos de vista de la historia de un grupo de taxones. Como fue el caso de la fisión o fusión de los segregados del género Opuntia Miller (Hunt 2007, 22: 7). Y cuando la evidencia de los datos moleculares no es compatible con las percepciones de nuestros sentidos, y entonces de nuestras convinciones, se dice que el asunto requiere más estudio. O simplemente se ignora; como ocurrió por ejemplo con Echinocactus grusonii Hildmann, por querer considerarlo todavía un Echinocactus Link & Otto (como generalmente aceptado). De hecho para ser monofilético el género Echinocactus debe incluir Astrophytum Lemaire (Wallace, 1995, 13: 7-8). Pero como el género Astrophytum se distingue fácilmente, se prefirió no avanzar en ese sentido y aceptar un género Echinocactus parafilético; según el método de Hennig, sería un grupo no natural. Por otra parte, siempre E. grusonii parece más cerca de el género Ferocactus Britton & Rose que otras especies de Echinocactus (Butterworth & Wallace 1999: 8: 7). Un caso inverso es el del género Echinomastus Britton & Rose, reconocido como monofilético sobre la base de las evidencias moleculares (Porter 1999, 7: 5-6), y asimilados en Sclerocactus Britton & Rose por ICSG (Hunt et al. 2006, texto: 259). No expresamos una opinión sobre la efectividad de las decisiones adoptadas, pero insistimos en que nos parece más correcto perseguir las decisiones con coherencia. O seguir a los métodos de Hennig, o considerar el dato molecular-cladístico como uno de los muchos que contribuyen a definir un taxon: ni más ni menos que cualquier otro dato morfológico o fisiológico. Esto podría aproximar de nuevo la cladística a la prerrogativa de la objetividad que con demasiada frecuencia se sustituye con soluciones de valencia abstracta, híbridando así, a veces el uso y los resultados. De acuerdo con la idea de base expresada por Darwin (1872 / ed. it. 1967, 485) y luego por otros, creemos que la clasificación debe basarse en una evaluación del conjunto de los caracteres, recabando la mayor cantidad de datos posible, y sin dar prevalencia a cualquiera de estos. Para cada escuela de pensamiento es importante un enfoque claro, basado en un método lo más coherente posible, que no cambia en función de las necesidades. Tomamos un ejemplo entre los muchos. El diferente color de la flor en poblaciones que constituyen una especie (aunque vinculado a una ubicación geográfica al interior de su área de distribución), no puede representar el elemento distintivo para reconocer otros taxones además de la especie en cuestión. Como en el caso de Parodia werneri Hofacker y Parodia werneri ssp. pleiocephala (N. Gerloff & Königs) Hofacker, ahora con razón considerados como sinónimos de Parodia crassigibba (F: Ritter) N. P. Taylor (Hunt et al. 2006, atlas: 310, tav. 310.6, 311, tav. 311.1, 311.2). No entendemos por qué en un caso similar, el color diferente de la flor y la distribución en la zona más septentrional de la especie, pueda hacer de Ferocactus covillei Britton & Rose un taxón distinto, aunque a nivel de subespecies como Ferocactus emoryi ssp. covillei Hunt & Dimmitt con respecto a Ferocactus emoryi (Engelmann) Orcutt (Hunt & Dimmitt 2005, 20:16; Hunt 2005, 20: 27, 29, tav. 4-7; Hunt el al. 2006, text: 120; atlas: 377, tav. 377.4, 377.5, 378, tav. 378.1). Para contestar a la segunda pregunta, a saber si la taxonomía debe corresponder a criterios filogenéticos, diríamos que si por una parte somos conscientes de que las especies se transforman, y adherimos a la visión genealógica de la taxonomía de Darwin según los métodos de Hennig, por otro lado nos damos cuenta de que todavía por la clasificación utilizamos el sistema jerárquico de Linneo. Ahora, ¿cómo es posible que elementos en perpetua fluctuación como las especies reveladas por la teoría de la evolución se puedan clasificar en categorías estáticas como las de Linneo? La razón es simple: el proceso de especiación, como todos sabemos, es muy lento; su evolución no es percibida por nuestros sentidos y los períodos que necesitan no pueden ser medidos en términos de vidas humanas. Así que, independientemente de la visión evolutiva, natural, de la idea de las especies, lo que todos los días percibimos con nuestros sentidos (nuestro umwelt) es en realidad la misma idea estática de las especies que tenía bajo los ojos Linneo. Es por eso que su sistema sigue siendo insuperado: corresponde a la única forma posible para nosotros de percibir el mundo que nos rodea.
volver al principio