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Taxonomía (parte II)

En vista de un enfoque más tradicional para la clasificación de los géneros y especies de las cactáceas

Tiempo, realidad, individualidad

En las conclusiones del texto precedente, dedicado al aspecto taxonómico de nuestros estudios (Anceschi & Magli 2010, 19), habíamos subrayado que los resultados obtenidos con criterios filogenéticos (para llegar a una clasificación genealógica en sentido darwiniano, o natural en el sentido de Hennig, expresa mediante el sistema jerárquico de Linneo), es una de las posibles interpretaciones, utilizada por la ciencia actual, para clasificar los seres vivos. La razón por la cual una clasificación filogenética es preferible a otra (morfológica, tipológica, etc.), es que los seres vivos se transforman con el tiempo, tienen un principio y un final, y en este sentido se manifiestan como procesos reales, equipado de individualidad. Una clasificación que no considera este aspecto, no se plantea como objeto de estudio los fenómenos reales, sino proyecciones artificiales. La idea está así expresada por N. Hartmann :” The true characteristics of reality are not dependent on the categories of space and matter, but of those of time and individuality. And temporality is inseparably connected with individuality. It consists in nothing else but the onceness and the singleness” (Hartmann 1942, citado en Hennig 1966, 81). Hartmann considera la realidad como “the mode of existence of everything that has a place or a duration in time, its origins and its cessation” (ibid.). Así, las entidades (individuos, poblaciones, especies) medidas por criterios filogenéticos, son entidades concretas y reales, con un principio en el tiempo, que se contraponen as aquellas abstractas y atemporales, cuya distinción se basa en otros parámetros. En las últimas páginas de Philogenetic Systematics, Hennig (1966, 238-239) destaca la importancia en filogénesis de una cronología de los reales acontecimientos históricos, para distinguir los grupos monofiléticos de aquellos parafiléticos; y que términos como realidad, individualidad, origen, diferenciación y extinción, tienen significados distintos para los diferentes grupos. La interpretación correcta de la flecha del tiempo es entonces el elemento esencial para establecer la realidad y la correcta evaluación de los vínculos entre todos los miembros de una línea evolutiva que viene de un mismo ancestro, o grupo monofilético.

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Taxa superiores: métodos y técnicas para la definición

Muchos autores consideran que sólo los individuos y las especies son entidades reales, mientras las otras categorías taxonómicas (en general) sean meras abstracciones. Para Plate por ejemplo, las especies ocupan “a position distinct from the genus, family, etc. In that it exists in nature as an actual ‘complex of individuals’ indipendent of human analysis, and therefore as an objective entity. The members of a species recognize each other and reproduce together, whereas the higher groups of individuals (genus, family, etc.), are not formed through themselves, but by the comparing and reflecting mind of man. In this sense the species is real, whereas the genus, family, and other higher groups are abstractions”. (Plate 1914, in Uhlmann 1923, citado en Hennig 1966, 78). Como ya hemos destacado en Taxonomía I (Anceschi & Magli 2010, 9), el único taxón superior del cual nos ocupamos en nuestro sistema de clasificación de las cactáceas (aparte de la familia) es el género; considerando como no necesarios los rangos infra-genéricos (sub-géneros y grupos) (ibid., 13, 18) y supra-genéricos (sub-tribus, tribus y subfamilias). Para la definición de los taxones superiores y las relaciones entre ellos, la biología sistemática actual utiliza:

a) Las teorías de la sistemática filogenética de Hennig (1966) y de sus sucesores Wiley (1981); Wiley & Liebermann (2011).

b) La cantidad enorme de informaciones comparadas de las investigaciones moleculares (es decir, los datos de las secuencias de ADN desde genomas diferentes).

c) Softwares capaces de manejar grandes cantidades de datos numéricos en análisis complejas.

d) Modelos de probabilidad sobre la evolución de las secuencias de los ADN analizados y pruebas estadísticas para explorar y evaluar las probabilidades de hipótesis filogenéticas en concurso.

Actualmente, la obra más importante en relación con la clasificación de los taxones superiores en cactáceas es la de Nyffeler y Eggli (2010, 6: 109-149).

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La interpretación de la flecha del tiempo en los métodos para la definición de los taxones superiores. El reconocimiento de los grupos monofiléticos a través del sistema basado en simplesiomorfía / sinapomorfía

Como ya se ha mencionado, una cronología de los reales acontecimientos históricos, es lo que distingue a los grupos monofiléticos de otros grupos no naturales. En la teoría de la sistemática filogenética cladística (Hennig 1950, 1966, Wiley 1981, Wiley & Liebermann, 2011), el tiempo en el cual se originó el proceso de transformación, lo que llevó a las especies (y géneros) actuales, nace con la “stem species” (especie madre o troncal), el primer ancestro del grupo analizado. La dimensión del tiempo en el proceso, está marcada por los momentos de escisión que durante la serie de transformaciones, conducen desde la stem species a los taxones actuales. Los ancestros de las especies actuales se han extinguido, no sólo el primero, sino también los que representan los sucesivos puntos de división en el proceso de transformación. La única conexión posible sobre la base de un tiempo real (aunque pasado), sería la reconstrucción de las etapas a través de los instrumentos de la paleontología, pero para la familia Cactaceae A. L. de Jussieu, no existen fósiles de importancia. Los instrumentos puestos a disposición de la escuela cladística para reconocer los grupos monofiléticos, es decir aquellos que “... are subordinated to one another according to the temporal distance between their origins and the present; the sequence of subordination corresponds to the ‘recency of common ancesty’ of the species making up each of the monophyletic groups.” (Hennig 1966, 83), son los caracteres que Hennig identifica como sinapomorfías. Él considera los caracteres llevados por el primer ancestro (stem species) plesiomorfos, y aquellos derivados en el proceso de transformación, y fijados sobre ancestros subsecuentes (ellos mismos extintos) apomorfos. En las especies presentes los caracteres directamente heredados del primer ancestro (plesiomorfos) se definen simplesiomorfos, mientras que los caracteres derivados de ancestros más recientes (apomorfos), aunque no necesariamente los más recientes, se definen sinapomorfos (ibid., 89). Así que vamos a llamar sinapomorfías una categoría particular de caracteres, es decir, los que distinguen a un grupo monofilético, que son heredados por todos los miembros del grupo, o rama, de un reciente antepasado común. Es esencial en la identificación de estos caracteres la distinción de aquellos que son genuinamente sinapomorfos desde:

a) Los simplesiomorfos, que igual que el primero, representan caracteres homólogos, es decir heredados de una misma stem species.

b) Los debidos a convergencia evolutiva o paralelismo (caracteres similares), es decir, o morfológicamente similares en diferentes especies, pero no derivados de un ancestro común (debido a convergencia), o caracteres similares, ausentes en la stem species de un grupo monofilético, y desarrollado independientemente en las especies sucesivas (paralelismo) (ibid., 117).

La sistemática filogenética entonces parte de la convicción de que todas las correspondencias y diferencias entre especies y grupos de especies, en el curso de la filogenia, se deben a una alteración de caracteres de una común stem species (ibid., 128).

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La interpretación de las sinapomorfías: un problema de carácter intuitivo

Según Henning: “... there is no simple and absolutely dependable criterion for deciding whether corresponding characters in different species are based on synapomorphy. Rather it is a very complex process of conclusions by whitch in each individual case, ‘synapomorphy’ is shown to be the most probable assumpion”(ibid., 128).   Y más: “... the attempt to reconstruct the phylogeny, and thereby the phylogenetic relationships of species, from the present conditions of individual characters and the presumed preconditions of these characters has the nature of an integration problem. In mathematics, the most exact science, according to Michaelis (1927), ‘integration... is an art... since one is often faced with the problem of combining, from the numerous possible manipulations, those that make possible the solution of the problem.” (ibid., 128-129). La “manipulación” puesta a disposición por el autor, para la distinción de los grupos monofiléticos entre los taxones superiores, es precisamente aquella basada en el sistema de simplesiomorfías y sinapomorfías. Henning añade que la solución a un problema particular depende de capacidad que no siempre están en el reino de lo cognoscible (que nosotros llamaríamos intuición), citando las palabras del matemático Gauss: “I have the result, but I don’t know yet how I got it” (ibid., 129). Posiciones similares son reiteradas por Wiley & Liebermann (2011, 122-123), quienes cita Henning, subrayando que el principio de la base de la filogenética empírica, está constituida por el hecho de que descubrir homologías es una hipótesis observacional, no un hecho, ya que no existen métodos exactos para observar homologías reales, tal como existen en la naturaleza. Y agregan: “... the assertion that two or more organisms share a homology or the assertion that a particular synapomorphy is a character property of a particular monophyletic group are both probabilistic conjectures (Patterson, 1982; Haszprunar, 1998; Sober, 2000) whose veracities are always open to further testing as opposed to deductive conclusions (e. g., Rieppel, 1980).” (Wiley & Liebermann 2011, 123). Basándose en los caracteres seleccionados para identificar los grupos, Hennig define monofiléticos aquellos en los que la similitud se basa en sinapomorfías, parafiléticos aquellos en los que la similitud se basa en simplesiomorfías, polifilético si la similitud es debida a convergencia (1966, 146). El sistema basado en simplesiomorfía / sinapomorfía, puesto a disposición por el autor, para distinguir grupos monofiléticos en el estudio filogenético de los taxones superiores, es en muchos casos necesario, ya que permite una interpretación posible de la historia evolutiva de los grupos de taxones, aún en la ausencia de fósiles (como en el caso de la familia Cactaceae), pero también de difícil y diversa interpretación. Con frecuencia los análisis cladísticos basados en caracteres morfológicos (Taylor & Zappi 1989), o moleculares, han sido utilizados en nuestra opinión de modo forzado y con resultados dudosos. De hecho, no siempre es posible la aplicación de un sistema diseñado para los taxones superiores (en Henning 1966, principalmente familias, subórdenes, órdenes, subclases, clases), para el análisis de grupos infra-genéricos, géneros o tribus. Es decir, grupos constituidos por pocas especies que solas (y a veces para la admisión de los mismos autores, ibid., 14, 29, 39), no pueden mostrar la cantidad de caracteres, ni la calidad de estos, para ser interpretados como ancestrales o derivados, y luego poder obtener conclusiones filogenéticas fiables acerca de los taxones analizados. Un principio que el mismo Henning resume: “For phylogenetic systematics this means that the reliability of its results increases with the number of individual characters that can be fitted into trasfomation series” (ibid, 132). Sobre los caracteres utilizados en la clasificación de los géneros y especies en las cactáceas ya hemos hablado en el primer texto dedicado a la taxonomía (Anceschi & Magli 2010, 14-18), preguntandonos si la preferencia actual dada a los resultados moleculares es correcta. En este sentido, podemos destacar que el dato molecular no puede ser considerado como absoluto, sino que debe evaluarse en una proporción de relaciones con todos los demás datos de los caracteres que constituyen la holomorfología de un taxón. Del mismo modo Wiley & Liebermann (2011, 121), señalan que las sinapomorfías del comportamiento no tienen menos valor en sistemática respecto a las homologías morfológicas, y que (citando McLennann et al. 1988) los fenómenos de homoplasía (convergencia) no son necesariamente más presentes en los caracteres comportamentales que en los morfológicos; y destacan: “Similarly, in this view, morphological homologies are no less suited for phylogenetic analysis than DNA sequence homologies. The idea that one kind of data is inherently better than other kinds of data is not viable under this concept, and hypotheses of homology from whatever source can and should be allowed to complete on an even playing field as potential evolutionary innovations (e. g., discussion in Hillis, 1987).” (Wiley & Liebermann 2011, 121).

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La interpretación de la flecha del tiempo, en los resultados de los análisis moleculares

Aunque Hennig (1966, 104-107) no consideraba particularmente útiles los métodos basados en el análisis químico o molecular en sistemática filogenética, es evidente: que los caracteres moleculares son existentes, que son de gran importancia, que ocurren en los que Henning llama “caracteres holomorfológicos” (ibid., 32), y que pueden utilizarse en el sistema basado en simplesiomorfías / sinapomorfías. ¿Cómo reconstruir la exacta cronología de los reales eventos históricos en los datos moleculares? Las secuencias de nucleótidos que podemos analizar (después de la PCR, electroforesis, alineamiento de las secuencias) es una fotografía del ADN actual y, similarmente, las especies que podemos observar sólo son las actuales. En ambos casos el elemento ancestral ya no existe, se identifican entonces algunos caracteres moleculares como ancestrales, y otros como derivados. Por ejemplo, en el estudio ya citado de Nyffeler y Eggli (2010), en la parte que se refiere a la tribu Notocacteae, la delación de 23 nucleótidos destacada en los representantes de Parodia s.l., se considera un carácter derivado (sinapomorfia), y la presencia de los mismos en los otros dos grupos en cuestión, un carácter primitivo (simplesiomorfia). Del hecho de que la sistemática molecular (secuencias de ADN), para inferir relaciones, evite casi por completo similitud debidas a la evolución paralela, ya que los caracteres moleculares no estarían sujetos a las mismas fuerzas externas a las que está sujeto el fenotipo (Wallace 1995, 13: 2), no estamos del todo convencidos. Creemos que los genes son parte del “hardware” de un ser vivo, como cualquier otra sustancia bioquímica, y que reciben instrucciones del resto de la célula, no menos de cuantas le dan. La idea de un ADN que no cambia no es realista, y las últimas fronteras abiertas por la epigenética parecen mostrar un panorama un poco más complejo. En este sentido Nyffeler & Eggli observan: “It is generally assumed that DNA sequences, in particular of ‘non-coding‘ regions of the genome, are not affected by evolutionary processes interfering with the phenotype of the individual organisms. However, there are also molecular evolutionary phenomena currently not yet well understood that may cast dust onto the preserved historical signal” (2010). Hemos visto que a través del sistema basado en simplesiomorfías / sinapomorfías, mediante un enfoque interpretativo de los datos holomorfológicos, podemos intentar reconstruir las etapas de la serie de transformaciones que unen las especies actuales a sus ancestros extintos. Los restos fósiles (no disponibles en la familia Cactaceae) cuando estén presentes y en buen estado, pueden ayudar en la reconstrucción de los acontecimientos temporales, pero a menudo esto no ocurre. Igual que con los caracteres morfológicos, también para aquellos moleculares, uno de los métodos más importantes para atribuir homologías es la similitud en la posición, en el caso de caracteres moleculares, mediante el alineamiento de las secuencias de nucleótidos (Wiley & Liebermann, 2011, 124-129). Luego se utilizan modelos de probabilidad y tests estadísticos sobre la evolución de las secuencias de ADN analizadas, para explorar y evaluar las distintas hipótesis filogenéticas en competición. Entre los modelos más en uso tenemos: parsimony analysis, maximum likelihood analysis e Bayesian analysis. El objetivo común de estos métodos, si bien por diferentes vías, es reconstruir la mejor oportunidad de relación parental entre los taxa examinados, mostrando entonces los resultados por cladogramas (diagramas de árboles filogenéticos). Analizamos brevemente los tres enfoques. Filosóficamente, de acuerdo con Wiley & Liebermann (2011, 152), el principio de parsimonia es un principio metodológico que supone que explicaciones simples de los datos, son preferibles a explicaciones más complejas. En la construcción de un árbol filogenético, el principio se resume como sigue: “Parsimony differs from other approaches because trees are evalueted based on minimum lenght-the minimum number of changes in characters that are hypothesized to have occurred for any particular tree hypothesis. Trees of minimum lenght fulfill the principle. Parsimony, then, is built aroud the proposition that the ‘best tree’ is the tree that describes the evolution of any particular set of characters using thes smallest number of evolutionary changes of the characters analyzed” (ibid., 153). Maximum likelihood y Bayesian analysis son ambos modelos filogenéticos paramétricos, es decir basados en un modelo específico de evolución seleccionado por el investigador. En el método maximum likelihood, según Wiley & Liebermann, el criterio básico es el siguiente: “... the preferred tree is the tree that has the highest probability of producing the data we observe [the observed DNA sequences], given a specific [stochastic] model of evolution adopted by the investigator, the tree topology and the branch lenghts between nodes” (ibid., 203). Maximum likelihood utiliza un modelo evolutivo explícito. Se supone que los datos que observamos están idénticamente distribuidos por este modelo. Aun Bayesian analysis utiliza cálculos de probabilidad, pero el criterio utilizado es el de maximizar la probabilidad a posteriori del árbol, proporcionados los datos y el modelo de influencia. Volviendo a la flecha del tiempo, likelihood calcula la probabilidad de que un evento que ha sucedido en el pasado haya re-producido un resultado específico, mientras el Bayesian analysis explora la probabilidad a posteriori para encontrar el modelo / topología del árbol, la mayor probabilidad a posteriori condicionada por lo que el investigador está dispuesto a aceptar como cierto antes del análisis.

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Los últimos cambios taxonómicos en los taxones superiores de las cactáceas. El nivel de género. La importancia de las pruebas moleculares

Desde la época del estudio de Wallace (1995, 13: 1-12), durante las últimas décadas, los cambios a nivel de género y en los taxa superiores en la familia Cactaceae, casi siempre son seguidos de las nuevas evidencias que emergen de análisis moleculares. Como ya se ha mencionado, probablemente la obra más completa de la biología molecular aplicada a los taxones superiores (géneros, sub-tribus, tribus y subfamilias) de las cactáceas es aquello de Nyffeler y Eggli, aparecido en Schumannia (2010, 6: 109-149). Los dos autores reconocen a nivel de género 128 taxones (ibid.), contra los 124 reconocidos en Hunt et al. (2006, text: 5) y los 125 reconocidos en Anderson (2001). Aún 128 géneros son aceptados por Eggli, como curator de la última edición alemana del volumen de Anderson, Das Grosse Kakteen Lexikon (2011), pero eliminando 4 géneros: Borzicactus Riccobono, Rimacactus Mottram, Strophocactus Britton & Rose, Vatricania Backeberg, y añadiendo otros 4: Acharagma (N. P. Taylor) Glass, Cintia Knize & Riha, Pygmaeocereus H. Johnson & Backeberg, Sulcorebutia Backeberg (con respecto con la lista de géneros aceptados con Nyffeler). El estudio de Nyffeler y Eggli (2010), sustancialmente confirma la posición de la última literatura (Anderson 2001, 2005; Hunt et al. 2006) sobre la formación de algunos macro-géneros, que incluyen muchos ex-géneros especialmente queridos por los aficionados (que pedirían la reintroducción). Entre estos, en la tribu Notocacteae Buxbaum, los autores confirman que Parodia Spegazzini s.l (Nyffeler 1999, 7: 6-8) es un clado monofilético bien soportado, que incluye los precedentes géneros segregados Brasilicactus Backeberg, Brasiliparodia F. Ritter, Eriocactus Backeberg, Notocactus (K. Schumann) Frič, e Wigginsia D. M. Porter (ibid.). En la misma tribu, acerca de Eryosice Philippi s.l (Kattermann 1994), los datos del análisis no apoyan, ni el actual amplio concepto del género, que incluye los anteriores géneros segregados Horridocactus Backeberg, Islaya Backeberg, Neoporteria Britton & Rose, Pyrrhocactus (Berger) A. Berger e Thelocephala Y. Itô, ni un concepto más restringido, ya que las relaciones quedan sin resolverse, lo que requiere análisis más detallados con datos adicionales (ibid.). La noticia más interesante viene de la subtribu Trichocereinae Buxbaum (ibid.), donde sobre la base de precedentes análisis moleculares (Ritz et al. 2007; Lendel et al. umpubl. data; Nyffeler et al. umpubl. data), se ha demostrado claramente que los caracteres florales y los síndromes de polinización son muy plásticos y evolutivamente lábiles, y que en consecuencia, la presencia o ausencia de un determinado síndrome no es índice de la proximidad o lejanía de dos líneas evolutivas. En este sentido distinciones basadas en los diferentes síndromes florales, tales como los utilizados por Backeberg (1966) para separar géneros (es decir Echinopsis s.s., Lobivia, Pseudolobivia), ahora parecen desprovistas de todo sentido. Nyffeler & Eggli (2010), señalan que en la subtribu Trichocereinae, el grupo más difícil de interpretar es el macro-género Echinopsis s.l. Zuccarini, y los géneros actualmente reconocidos como separados: Acanthocalycium Backeberg (separados por Echinopsis en Anderson 2001, 2005, 2011, pero no en Hunt et al. 2006), Denmoza Britton & Rose, Harrisia Britton, Samaipaticereus Cárdenas, Weberbauerocereus Backeberg, e Yungasocereus F. Ritter. Los autores informan que recientes análisis moleculares (Lendel et al., 2006; Schlumperger 2009), coinciden en que todos estos taxones están estrechamente relacionados con Echinopsis s.l., siendo ampliamente polifiléticos. En cuanto a las relaciones destacadas, los autores consideran demasiado prematuro sacar conclusiones, prefiriendo esperar los resultados de nuevos estudios moleculares más completos (es decir basados en un mayor número de especies). Incluso eligendo no modificar el género Echinopsis s.l. como se concibe actualmente (Anderson 2001, 2005, 2011, Hunt et al., 2006), los autores muestran que tanto los datos moleculares, como la amplia presencia de híbridos infra-genéricos (citando Rowley 1994, 2004a, 2004b para la lista), indican que las Trichocereinae son evolutivamente recientes de manera relativa [es decir, aproximadamente 7.5-6.5 Ma según Arakaki et. al. (2011, 8380)], y que la divergencia a nivel genético entre los diferentes taxones es menor que las diferencias mostradas por los mismos en los caracteres morfológicos y florales. Parece, que no sólo los síndromes florales son evolutivamente lábiles, sino que también las formas de crecimiento hayan cambiado varias veces en esta rama. Acerca de los datos de Lendel et al. (2006, data umpubl.), los autores resumen así su posición: “The close relationships between taxa of divergent growth forms (such as the voluminous columns of Echinopsis tarijensis and the tiny dwarf Echinopsis chamaecereus) within one and the same clade illustrates the previously formulated caveats as to ‘logical’ evolutionary pathways in character transitions in an exemplary manner” (Nyffeler & Eggli 2010). Este enfoque está totalmente invertido con la opción elegida por Schlumperger (2012, 28: 29-31) entre las dos posibles destacadas por los resultados de su último estudio en Echinopsis realizado con Susanne S. Renner (2012, 99 (8): 1335-1349). Vamos a ver cómo lo que parece ser una “revolución” taxonómica en el género Echinopsis, no es más que un intento de “restauración” de las viejas ideas, y cómo la hipótesis evolutiva más convincente son eludidas por los autores.

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Los monstruos del Dr. Schlumpberger

En septiembre de 2012 aparece el esperado trabajo de Schlumperger & Renner en Echinopsis y géneros relacionados (2012, 99 (8): 1335-1349), un estudio que en la actualidad representa el análisis más exhaustivo sobre los taxa en cuestión. El objetivo es intentar definir las relaciones reales entre los heterogéneos componentes de Echinopsis s.l. como se concibe actualmente (Anderson 2001, 2005, 2011; Hunt et al. 2006; Nyffeler & Eggli 2010), y los géneros relacionados de la tribu Trichocereeae (Anderson 2001, 2005, 2011, Hunt et al., 2006), o subtribu Trichocereinae (Nyffeler y Eggli 2010). El macro-género se compone actualmente de entre 7 (Nyffeler y Eggli 2010) y 11 (Anderson 2001) ex-géneros segregados. Géneros inicialmente separados por diferencias en la forma de crecimiento (por ejemplo globular en Echinopsis s.s. / columnar en Trichocereus (A. Berger) Riccobono), antesis diurna o nocturna (Lobivia Britton & Rose / Echinopsis s.s.), o diferente síndrome de polinización (ej. colibrí en Cleistocactus Lemaire / murciélagos en Espostoa Britton & Rose). El número de especies incluidas va de 77 en Hunt et al. (2006), a 129 en Anderson (2001), así como varias subespecies heterotípicas. Estos análisis moleculares consideran las secuencias de 3866 nucleótidos de cp ADN relativas a 144 especies y subespecies de Echinopsis, incluyendo la especie tipo de cada nombre genérico importantes, así como representantes de todos los géneros asignados a la tribu Trichocereeae en los últimos años, incluyendo siempre la especie tipo de los géneros importantes, además de los outgroup. Los datos de los números cromosómicos, síndromes de polinización y formas de crecimiento de los taxa en cuestión son trazados en la filogenia molecular. En la PCR se amplificaron tres regiones de cp ADN no codificado, utilizando 3 primeros estándares publicados: el trnS-G intergenic spacer (Hamilton 1999), el trnL region (Taberlet et al. 1991), y el rpl16 intron (Asmussen 1999). Las inferencias filogenéticas basadas en la maximum likelihood (ML), obtenidas por la alineación de 3866 nucleótidos de cp ADN, para los 144 taxones, aparecen en una filogramma (ibid., 1342-1343). La ausencia de contradicciones topológicas estadísticamente apoyadas se define como > 70% maximum likelihood bootstrap support (los números a los nodos del filogramma). El árbol se completa con datos de los números cromosómicos, síndromes de polinización y formas de crecimiento. Los investigadores usaron estos datos para responder a las siguientes preguntas (ibid. 1336):

1) Echinopsis s.l. es monofilético?

2) ¿Cuál es el nivel de variación en las formas de crecimiento y síndromes de polinización, caracteres que se utilizaron para definir ramas en Echinopsis s.l.?

3) ¿Cuán comunes son los cambios de ploidía dentro del grupo Echinopsis, y éstos se concentran en ciertos sub-clados, indicando tal vez un rol para la hibridación en la evolución de algunos grupos de especies?

Respecto a la primera pregunta, el resultado del análisis con la técnica maximum likelihood, ha producido el mencionado árbol, del cual se observa que el género Echinopsis, como se concibe actualmente, es altamente polifilético. De acuerdo con los autores (ibid., 1336, 1341, 1346 a 1347) las posibles opciones, que permitirían interpretar los taxa en cuestión como clados naturales (monofiléticos) en el sentido de Hennig, son dos: a) Para ser monofilético el género Echinopsis debería incluir: Acanthocalycium Backeberg (ya incluido en Hunt et al. 2006), Acanthocereus A. Berger, Cleistocactus Lemaire (incluyendo Borzicactus Riccobono y Cephalocleistocactus F. Ritter, ya incluidos en Hunt et al. 2006), Denmoza Britton & Rose, Espostoa Britton & Rose (incluyendo Vatricania Backeberg, como ya en Hunt et al. 2006), Haageocereus Backeberg, Harrisia Britton, Matucana Britton & Rose, Mila Britton & Rose, Oreocereus (A. Berger) Riccobono, Oroya Britton & Rose, Pygmaeocereus H. Johnson & Backeberg, Rauhocereus Backeberg, Samaipaticereus Cárdenas, Weberbauerocereus Backeberg, Yungasocereus F. Ritter. Todos estos forman parte, juntos con las actuales especies Echinopsis s.l., de un clado monofilético bien apoyado (100% bootstrap support). b) La alternativa es dividir de nuevo Echinopsis en unidades más pequeñas. Esta solución requiere la resurrección de viejos nombres genéricos, y la transferencia de epítetos a nivel específico. Los autores discuten entonces los principales clados en los cuales podría dividirse Echinopsis s.l. Estos son: la rama Echinopsis s.s. (100 % bootstrap support); la rama Echinopsis atacamensis (100 % bootstrap); la rama Harrisia (97 % bootstrap); la rama Cleistocactus s.s. (100 % bootstrap), que incluye Espostoa guentheri, Samaipaticereus, Weberbauerocereus, Yungasocereus, Cephalocleistocactus, Cleistocactus, pero no Borzicactus; la rama Reicheocactus (100 % bootstrap); la rama Oreocereus (99 % bootstrap), que incluye Oreocereus, Borzicactus, Espostoa, Haageocereus, Matucana, Mila, Oroya, Pygmaeocereus y Rauhocereus; la rama Denmoza (100 % bootstrap) que incluye los mono-típicos Denmoza rhodacantha, Echinopsis mirabilis y Acanthocalycium, con Echinopsis leucantha incorporada; la rama Trichocereus (73 % bootstrap); la rama Helianthocereus (76 % bootstrap), y la rama Lobivia (93 % bootstrap). Con respecto a la segunda cuestión, los análisis muestran que especies agrupadas según los precedentes caracteres distintivos, es decir formas de crecimiento, caracteres florales y síndromes de polinización, no forman ramas (ibid., 1341). Los autores señalan, que las formas de crecimiento parecen ser caracteres más estables y por lo tanto menos sujetos a fenómenos de convergencia con respecto a los caracteres florales y formas de polinización, altamente plásticas. A la tercera pregunta, contrariamente a las conclusiones acerca de la importancia de la función de la hibridación en la evolución de las cactáceas (Rowley 1994; Machado 2008), hipotetizada también para Echinopsis (Friedrich 1974, Font & Picca 2001, Anderson 2005), y géneros relacionados (Rowley 1994), ya pesar de los varios híbridos infragenéricos encontrados en la naturaleza, la poliploidía parece poco común en el grupo Echinopsis, y la hibridación parece haber desempeñado un rol de menor importancia en este rama. En las conclusiones se lee: “A new generic classification of the Trichocereeae now requires finding morphological characters sofficiently conservative for distinguishing larger groups of species. Seed morphology and growth form, perhaps in combination, seem promising strarting points” (Ibid., 1348). Schlumperger opta por la opción b), considerando “un enfoque más práctico”, una nueva división de Echinopsis en pequeños géneros separados. El resultado es la publicación en Cactacee Systematics Inititives (2012, 28: 29-31) de 48 nuevas combinaciones en los resucitados géneros Acanthocalycium, Chamaecereus Britton & Rose, Leucostele Backeberg, Lobivia Britton & Rose, Reicheocactus Backeberg, Soehrensia Backeberg, en vista de una posible (y probable) publicación en NCL 2. A este punto, haríamos algunas objeciones acerca este tipo de interpretación, porque nos parece una forma de regresar por la ventana lo que se hizo salir de la puerta (con gran esfuerzo).

Objeción N°1: Practicidad. Schlumperger (ibid.: 29) afirma que, en vez de considerar la idea de un género Echinopsis monofilético, lo que requeriría la inclusión de 15 géneros nunca incorporados antes, un enfoque más práctico sería dividirlo de nuevo en muchos géneros más pequeños. En desacuerdo con esta declaración, recordamos que uno de los sinónimos de Denmoza rhodacantha (Salm-Dyck) Britton & Rose es Echinopsis rhodacantha (Salm-Dyck) Förster, y que el basiónimo de Oreocereus hempelianus (Gürke) D. R. Hunt es Echinopsis hempeliana Gürke. Además, si bien es cierto que un Echinopsis monofilético requiere la inclusión de 15 géneros, no es menos cierto que la división propuesta por Schlumperger requiere la resurrección de al menos 7 antiguos géneros (Acanthocalycium, Chamaecereus, Leucostele, Lobivia, Reicheocactus, Soehrensia y Setiechinopsis); y más importante aún, no resuelve las relaciones internas de las ramas Cleistocactus s.s. y Oreocereus (Schlumperger & Renner 2012, 99 (8): 1342). De hecho, para mantener la coherencia con las otras soluciones adoptadas, la rama Oreocereus ((99% bootstrap), o bien, dados los resultados del análisis, Borzicactus (de acuerdo con Kimmach), debería incluir: Borzicactus (o Oreocereus) Espostoa, Haageocereus, Matucana, Mila, Oroya, Pygmaeocereus y Rauhocereus. La rama Cleistocactus s.s. debe incluir por lo menos Vatricania guentheri (100% bootstrap), si no también Cephalocleistocactus, Samaipaticereus, Weberbauerocereus, Yungasocereus (100% bootstrap). Así, vemos que bajo el perfil práctico la propuesta  de Schlumperger no resuelve de manera natural las relaciones internas al grupo en cuestión.

Objeción N°2: Comunicación, claridad, orden. De acuerdo con Hunt (1999, 7: 8), pensamos que los nombres, aún antes de clasificar, sirven para comunicar. Pero para comunicar deben tener una coherencia interna que los vincula a la realidad que quieren identificar, en este sentido, deben expresar un orden. A este respecto los “nuevos” géneros propuestos por Schlumperger ni siquiera expresan claridad ni orden. En contraste con los géneros originales de Britton & Rose y Backeberg, que aunque no naturales (en el sentido de Hennig), mostraban sin embargo una coherencia interna basada en el reconocimiento de uno o más caracteres que unían a los miembros del grupo genérico. Por ejemplo: más o menos globular - antesis diurna = Lobivia; globular - flores blancas con forma de embudo - antesis nocturna = Echinopsis s.s.; columnar - flores blancas, anchas - antesis nocturna = Trichocereus; etc. Pero si tratamos, de la misma manera, de definir cómo comunicar las diferencias entre los géneros propuestos por Schlumperger, se genera un caos. De hecho, el nuevo género Chamaecereus Britton & Rose, incluye ex-miembros (y caracteres) de Lobivia, como Lobivia saltensis Spegazzini o Lobivia stilowiana Backeberg. El nuevo género Lobivia Britton & Rose, incluye ex-miembros (y caracteres) de Echinopsis, como Echinopsis calochlora K. Schumann o Echinopsis mamillosa Gürke. El nuevo género Soehrensia Backeberg, incluye ex-miembros (y caracteres) de Lobivia, como Lobivia crassicaulis R. Kiesling, o de Trichocereus, como Trichocereus angelesiae R. Kiesling. Etc. Consideremos por lo menos cuestionable, la ya citada conclusión de Schlumperger & Renner, con la que los autores se preguntan acerca la posibilidad de encontrar, para la clasificación de los géneros de las Trichocereeae: “morphological characters sufficiently conservative for distinguishing larger groups of species. Seed morphology and growth form, perhaps in combination, seem promising starting points” (2012, 99 (8): 1348). No parece una modalidad seria de proceder, la de cambiar los nombres a 48 taxones, y solamente entonces preguntarse cuáles podrían ser los caracteres para identificarlos. ¿No son los caracteres moleculares, caracteres a todos los efectos? Entonces, ¿por qué no son suficientes para definir a los grupos en cuestión? La respuesta es: no son suficientes porque la hipótesis filogenética elegida es aquella que menos se aproxima a algo que existe en la naturaleza. Eligendo la opción que unifica los 15 géneros en Echinopsis, en cambio, la definición para identificarlos como parte de un género así compuesto, es simple: Echinopsis con caracteres florales y / o síndromes de polinización modificados.

Objeción N°3: Algo que es aproximadamente cierto en la naturaleza. En otras palabras, el éxito del modelo evolutivo elegido para predecir nuevos datos, requiere que la adaptación de los datos al modelo, nos conduzca a algo que es aproximadamente cierto en la naturaleza (véase también Sober 2008). ¿Qué son Cleistocactus, Denmoza, Haageocereus, Oreocereus, Weberbauerocereus, etc, si no Echinopsis con caracteres florales y / o síndromes de polinización modificados? La hipótesis es confirmada tanto a nivel molecular, como morfológico (u holomorfologico, en el sentido de Hennig). Durante años, análisis moleculares han destacado la estrecha relación entre Echinopsis s.l. y otros géneros dentro de la tribu Trichocereeae o subtribu Trichocereinae (Nyffeler 2002, 317, 319; Lendel et al. 2006, umpubl. data in Nyffeler & Eggli 2010); hasta el último análisis de Schlumperger & Renner (2012), que reafirmó, aún más claramente, que una buena parte de los géneros que constituyen la tribu Trichocereeae forman con Echinopsis s.l. una única rama monofilética bien soportada. En la naturaleza, el ejemplo más llamativo es el monotípico Denmoza rhodacantha, taxón atribuido de otra manera por diferentes autores a Cleistocactus, Echinopsis y Oreocereus, y que para nosotros es el perfecto enlace entre el actual concepto de Echinopsis s.l. (resultado polifilético), y un nuevo macro-género Echinopsis monofilético, que también incluye especies de Echinopsis con caracteres florales y / o síndromes de polinización modificados.

Objeción N°4: Coherencia. Dado que los resultados de la biología molecular son expresados a través de teorías, métodos y técnicas que describen reglas, y no leyes (piense en el proceso por el cual se interpretan las sinapomorfias, o inferencias filogenéticas confiadas a las técnicas ML, etc), la coherencia de los investigadores en la interpretación de los resultados es crucial. Recordemos que en un caso similar, el mencionado género Parodia, las posibles opciones / interpretaciones dieron lugar a decisiones opuestas a las propuestas para Echinopsis. En 1999, Nyffeler en Cactaceae Consensus Initiatives, propuso a los miembros de IOS Cactaceae Working Party, los resultados derivados del análisis moleculares realizadas utilizando ITS (nuclear ribosomal ADN) y trnL-trnF (cp DNA) como markers moleculares para investigar las relaciones entre los miembros de la subtribu Notocactinae, y en particular entre aquellos internos a Parodia s.l. (Brasilicactus, Brasiliparodia, Eriocactus, Notocactus, Parodia y Wigginsia) (1999, 7: 6-8). Después de detectar la posición basal en el grupo de Brasilicactus / Brasiliparodia y Eriocactus, que en las palabras de Nyffeler, “are not true parodias” (ibid.: 7), se proponen 3 opciones:

1) Incluir todo en Parodia s.l., incluyendo Brasilicactus / Brasiliparodia, Eriocactus, ‘Notocactus’ s.s., y Wigginsia.

2) Reconocer Brasilicactus / Brasiliparodia, Eriocactus y Parodia s.l. (incluyendo ‘Notocactus’ s.s. y Wigginsia).

3) Reconocer Brasilicactus / Brasiliparodia, Eriocactus, y probablemente más de 5 géneros diferentes para el resto de los miembros de “Notocactus ‘ s.s., Parodia s.s. y Wigginsia. En ese momento, Hunt eligió la primera opción, argumentando lo siguiente: “And since, in biological nomenclature, the genus is part of the name, stability is best served by reserving that catagory for the largest readily recognizable ‘natural’ (i.e. evolutionary or phylogenetic) units,... This would be my main reason for preferring the more inclusive options Reto identifies” (1999, 7: 8). Filosóficamente estamos de acuerdo con Hunt, y a pesar de la diversidad de Eriocactus con los otros miembros del grupo, para mantener la coherencia estamos de acuerdo también con la opción filogenética adoptada (Anceschi & Magli, 2013, 7: 27-29). Schlumperger ha discutido sus conclusiones con el “team” NCL (2011, 25: 30; 2012, 26: 7; 2012, 28: 3-4), y el resultado son las 48 nuevas combinaciones propuestas en CSI (2012, 28: 29-31). No vemos coherencia de enfoque en este procedimiento. Tal vez Cleistocactus y Oreocereus debe ser más “protegido” que Notocactus y Eriocactus? Por nuestro lado, pensamos que el tiempo no puede volver atrás, y que las indicaciones de la verdadera relación entre los taxones involucrados en el estudio de Schlumperger & Renner son muy claras. Preferimos entonces optar por la solución de un macro-género Echinopsis monofilético, con la consiguiente incorporación de los géneros indicados por el estudio de Schlumperger & Renner actualmente implicados en cactusinhabitat.org (Cleistocactus, Denmoza, Haageocereus, Harrisia, Oreocereus, Vatricania y Weberbauerocereus). Para los nuevos nombres y combinaciones requeridas en Echinopsis ver Anceschi & Magli (2013b, 37-40).

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La interpretación de la flecha del tiempo en los métodos para la definición de los taxones inferiores (especies). Los semaphoronts de Hennig

Como hemos visto, la dimensión temporal y la reconstrucción de una cronología exacta de los reales acontecimientos históricos son cruciales para distinguir grupos monofiléticos en los taxones superiores (Hennig, 1966, 238-239). Los instrumentos a nuestra disposición son el sistema basado en simplesiomorfías / sinapomorfías (ibid. 89), además de las mejores probabilidades parentales ofrecidas por los modelos evolutivos elegidos en la elaboración de los datos moleculares. Pero, ¿hay métodos que nos pueden ayudar en la definición y distinción de las especies de manera natural? y si es así ¿cuáles son? A nivel biológico, la distinción entre las especies implica el mismo concepto que apoya la definición de especies (Mayr et al 1953.), El autor resume: “Species can maintein themselves only if they have genetic isolating mechanisms” (Mayr 1957). Pero también sabemos lo difícil que es en muchos casos determinar si las poblaciones que constituyen una especie natural estén realmente aislados de las poblaciones de especies vicariantes que las rodean. A nivel morfológico, o mejor holomorfológico, los instrumentos puestos a disposición por Hennig, para la definición de los taxones inferiores (las especies), se basa en el concepto de semaphoront (1966, 6-7, 32-33, 63, 65-67). El ladrillo que está en la base del sistema biológico no es ni la especie, ni el individuo, sino: “... the individual at a particular point of time, or even better, during a certain, theoretically infinitelly small, period of its life. We will call this element of all biological systematics... the character-bearing semaphoront” (ibid, 6). El autor especifica que un semaphoront representa el individuo durante un cierto, aunque breve, período de tiempo, y no en un punto en el tiempo. Añade que no hay reglas para definir por cuánto tiempo el semaphoront existe como entidad taxonómica, y que esto depende de la velocidad con la cual cambian los diferentes caracteres. A lo sumo puede durar toda la vida del individuo, pero en muchos casos, especialmente en los organismos sujetos a procesos metamórficos o ciclomórficos, pueden ser considerablemente más cortos. Las características morfológicas del semaphoront son la síntesis de sus caracteres fisiológicos, morfológicos y etológicos, la totalidad de caracteres se define: holomorfía del semaphoront (ibíd., 7). La holomorfologia comparada entre semaphoronts se define como la ciencia auxiliar de la sistemática (ibid., 32-33). El autor continúa diciendo que las diferencias de forma entre semaphoronts relacionados ontogenéticamente, es decir, en el mismo individuo, se llaman metamorphismos, agregando que en el lenguaje común los metamorphismos son las diferentes formas relacionadas con los pasajes de la edad de un individuo. Citando Naef: “We comprehend ontogenesis by fixing a series of momentary pictures on ‘stages’ out of an actually infinite number. In practice we select as many as seem necessary for understandig the process.” (ibid., 33). Y además, muestra que la tendencia general es distinguir sólo pocas fases en una metamorfosis. Es decir sólo si las diferencias son bastante grandes, y sólo si la duración de la constancia relativa de un carácter es apreciablemente larga en el proceso de transformación, destacando que no existen reglas para definir una fase (ibíd., 33). En el resumen de Taxonomic Tasks in the Area of the Lower Categories, estas son las palabras de Hennig: “The semaphoront (the character bearer) must be regarded as the element of systematics because, in a system in which the genetic relationships between different things that succeed one another in time are to be represented, we cannot work with elements that change with time. Accordingly the semaphoront corresponds to the individual in a certain, theoretically infinitely small, time span of its life, during wihich it can be considered unchangeable.” (ibid., 65). Todos los “portadores de caracteres” parecen conectados entre sí por las relaciones ontogenéticas y tocogenéticas (relaciones sexuales entre miembros de la misma comunidad reproductiva) desde el comienzo de la historia de la vida hasta la actualidad. Aun en relación con el uso de estos instrumentos, como para el uso de simplesiomorfías / sinapomorfías, por la definición de los taxones superiores Hennig indica que los límites de aplicabilidad deben determinarse empíricamente, caso por caso. También que la holomorfía comparada se debe utilizar como una ciencia auxiliar, para el reconocimiento de las relaciones genéticas que deben ser presentadas en el sistema taxonómico, y aparte del chorological system, que vamos a profundizar en el futuro, Hennig no ofrece instrumentos adicionales para la definición de las especies (ibid., 67). No entendemos cómo los sucesores de Hennig no dieron importancia a la idea de los semaphoronts, que son los protagonistas de las primeras 40 páginas de Philogenetic Systematics (1966), y para el autor el mayor instrumento para la definición de los taxones inferiores. Como si (siendo Hennig un entomólogo), la realidad de la continua transformación o metamorfosis de los seres vivos a través de interminables etapas, algunas de las cuales son discretas y mensurables, fuese una prerrogativa exclusiva del mundo de los insectos. En Wiley & Liebermann (2011) el término semaphoront no aparece, y el concepto más cercano es la “ontogenetic homology”, a la que es dedicada media página, que se resume como sigue: “The use of the concept of ontogenetic homology on the systematic level represents an attempt to study the differentiation and growth of the organism and to provide a basis for comparisons between organisms” (ibid., 116). De hecho los semaphoronts de Hennig, aunque no siempre aplicables, son el único instrumento que nos permite una comparación entre las especies en un tiempo real, presente, o de las distintas ontogénesis de los taxones comparados. En este sentido, las relaciones mostradas, son filogenéticamente naturales (en el sentido de Hennig). Los semaphoronts se pueden utilizar para definir las relaciones entre las especies (generalmente de líneas evolutivas próximas) de las siguientes maneras:

a) En un proceso de ontogénesis de la misma línea evolutiva (especie), se pueden identificar distintas fases de crecimiento, que muestran la relativa constancia de uno o más caracteres por un tiempo bastante largo (es decir distintos semaphoronts), fases que anteriormente fueron interpretadas como distintas líneas filéticas.

b) Podemos comparar los procesos ontogenéticos de dos líneas filéticas, y mediante la comparación de los semaphoronts que los constituyen, evaluar su cercanía o distancia.

En el transcurso de nuestros estudios, hemos utilizado los semaphoronts de Hennig en varias ocasiones. Un ejemplo del caso b), es Parodia calvescens (N. Gerloff & A.D. Nilson) Anceschi & Magli, que se distingue de Parodia erinacea (Haworth) N. P. Taylor [incluyendo Parodia sellowii (Link & Otto) D. R. Hunt y Parodia turbinata Hofacker], para mostrar 2 semaphoronts separados en el proceso de ontogénesis. El primero muestra un espinadura delicada, compuesta por 3-6 espinas, radiales, blancuzcas, 2-3 mm de largo, hasta que alcancen la edad de la pubertad (aproximadamente 2 años), la segunda, que se produce a partir de la pubertad, muestra la viejas areolas que pierden espinas y las nuevas que no las producen más, dejando el taxón completamente calvo. En cambio, en el proceso de ontogénesis de P. erinacea, no aparece el segundo semaphoront. Es decir, hay una progresión normal del crecimiento de las espinas de la fase juvenil hasta la edad adulta. Sobre la base de esta evidencia los dos taxones pueden reconocerse como linajes distintos (Anceschi & Magli, 2013, 6: 29-30). Añadimos que las poblaciones que constituyen P. erinacea también pueden ofrecer un ejemplo del caso a). De hecho, en una primera fase del proceso de ontogénesis, el taxón asume un aspecto discoide-globular (el semaphoront conocido como P. erinacea / P. turbinata), luego se pasa a una segunda fase marcada por una típica forma alargada (el semaphoront conocido como P. sellowii). El sistema basado en simplesiomorfías / sinapomorfías, y la prioridad dada a los caracteres y a los análisis moleculares, son actualmente los métodos y las técnicas utilizados en las definición filogenética de los taxones superiores. Entre los resultados de los análisis moleculares, se debe elegir la hipótesis filogenética que conduce a una estimación válida de algo que existe en la naturaleza. Con respecto a la definición filogenética de los taxones inferiores, donde el sistema basado en simplesiomorfía / sinapomorfía puede fallar por falta de caracteres útiles para el análisis, y donde no sabemos hasta qué punto pueden ser explicativos los datos moleculares, pensamos que sería útil al nivel específico esa ciencia accesoria, para reconocer las relaciones genéticas dentro de un sistema taxonómico, que Hennig define holomorfía comparada entre semaphoronts (1966, 66-67).

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Resumen y conclusiones

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Actualizaciones a Taxonomía, resumen y conclusiones (2010)

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Taxonomía

Los nombres de las plantas

Se indican aquí las directrices elegidas por cactusinhabitat.org sobre los nombres que han de darse a las plantas, argumento cuestionado por diferentes escuelas, que básicamente se despliegan en dos posiciones: la de los splitters (los separadores, que principalmente captan las diferencias) y la de los lumpers (los sintetizadores, que principalmente captan las similitudes). Actitudes que no son ciertamente prerrogativas exclusivas del mundo de los cactus, sino de cualquier otra comunidad de especialistas dedicados a la clasificación de los organismos vivos. Las categorías taxonómicas (taxones) del sistema de clasificación de Linneo (1753) de la que trataremos son el género y la especie, es decir, aquellas que identifican formalmente el nombre de la planta, además de ser por esto las más sujetas a los cambios de nomenclatura.

El concepto de especie

Mientras que el género es la categoría taxonómica que incluye especies similares entre ellas, y que por su principio natural debe incluir el mayor número posible de estas, desde la época de Linneo la especie es la unidad taxonómica mínima de clasificación. Pero, hasta ahora, en qué consiste exactamente, nadie lo ha definido con claridad. Darwin (1872 / Ed. It. 1967, 548, 549) estaba convencido de que un día los sistemáticos ya no serían perseguidos por la duda de si esta o aquella forma eran especies verdaderas, y que finalmente llegarían a deshacerse de la búsqueda inútil sobre el significado del término. Lejos de todo esto, con el tiempo se ha pasado de una manera más estrictamente morfológica, que unía en una sola especie grupos de individuos de características morfológicas comunes, pero sin indicaciónes específicas sobre el número y el origen de estas características; hasta un enfoque conocido como el concepto de especie biológica. Tal como fue definido por el famoso ornitólogo alemán Ernst Mayr: “Las especies son grupos de poblaciones naturales que, real o potencialmente, se cruzan entre sí, y están aislados en el aspecto reproductivo de otros grupos.” (1942, 120). Se debe tener en cuenta que Mayr no da una indicación de la apariencia que estas poblaciones deben tener. Últimamente, el criterio más aceptado es básicamente una mezcla de los dos métodos, y por las cactáceas está así expresado por David Hunt: “Una serie de poblaciones similares que se transforman entre sí e interfértiles, reconociblemente distintas de cualquier otra serie y aisladas reproductivamente de otras series.” (Hunt et al. 2006, text: 4). Destacamos que el potencial expresado por la definición de Mayr no aparece en la de Hunt que, sin embargo, continúa diciendo que, en teoría, las poblaciones en cuestión son genéticamente capaces de entrecruzarse, pero esto no sucede por ser aisladas por las barreras biogeográficas o ecológicas.

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Géneros y especies en las cactáceas

Desde el finales del siglo XIX, los especialistas han desarrollado una serie de tendencias sobre el número de géneros y especies a ser reconocido en las cactáceas. La primera monografía importante sobre la familia es Gesamtbeschreibung der Kakteen (Monografía Cactacearum) de Karl Schumann (1897-99), donde el autor reconoce a 21 géneros. Más tarde, en los años veinte del siglo XX, los dos botánicos norteamericanos Nathaniel Lord Britton & Joseph Nelson Rose, considerados los primeros splitters en la historia de estas plantas, en los cuatro volúmenes de The Cactaceae (1919-23), dividen a los 21 géneros de Schumann en 124. Este enfoque a la fragmentación de la familia en un mayor número de géneros y especies es aún más evidente en la obra en cuatro volúmenes del alemán Friedrich Ritter, Kakteen in Sudamerika (1979-81), que se refiere exclusivamente a los cactus de América del Sur, alcanzando su punto culminante en la obra de su compatriota Curt Backeberg, que en Kakteen Lexicon (1966) identifica 233 géneros. Desde el finales de los ochenta, un grupo de expertos internacionales, que comenzó como IOS Cacataceae Working Party, de la sección Cactaceae del International Organization for Succulent Plant Study, se propone como objetivo un método taxonómico más tradicional. La búsqueda de un nuevo consenso sobre los géneros en las cactáceas y sus progresos fueron publicados por dos miembros del grupo, David Hunt & Nigel Taylor, en Bradleya (1986, 4: 65-78; 1990, 8: 85-107). En 2000, el grupo pasó a llamarse International Cactaceae Systematics Group (ICSG) (Hunt 2000, 9: 1). Otro miembro del ICSG, Ted Anderson, en 2001 publica la monografía The Cactus Family, que reconoce a 125 géneros y a 1810 taxones, entre especies y subespecies. Pero el trabajo que representa el resultado de los esfuerzos conjuntos del ICSG, y probablemente la monografía más completa aparecida hasta ahora sobre la familia de las cactáceas es The New Cactus Lexicon (Hunt et al. 2006), en 2 volúmenes, donde los autores establecen sus visión en 124 géneros (el mismo número de Britton & Rose), y 1816 entre especies (1438) y subespecies heterotípicas (378) (Hunt et al. 2006, text: 5).

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Un enfoque más tradicional

¿Qué es este enfoque más tradicional del ICSG (los lumpers de la situación) en comparación con la escuela de Backeberg, Ritter y sus sucesores (los splitters)? ¿Cuáles son las diferencias entre las dos escuelas? Y ¿cuál es nuestra posición? La primera diferencia es de tipo organizativo. Mientras que las obras de Backeberg y Ritter fueron el fruto de investigaciones y estudios individuales, los resultados del ICSG se deben a la colaboración de un grupo. Acerca de los niveles genéricos y específicos, los cambios más importantes propuestos por la nueva escuela por lo general se basan en pruebas que surgieron de los estudios moleculares realizados en las últimas décadas. A nivel intraespecífico la novedad, atribuida a una mayor funcionalidad a nivel taxonómico, consiste en sustituir la categoría de variedad, ampliamente utilizada en el pasado, con la de subespecie. En cuanto a los géneros, la fractura entre las dos escuelas proviene de la compactación de algunas series de ex géneros (muy queridos por los fans y coleccionistas), en pocos macrogéneros. Algunos ejemplos: Echinopsis Zuccarini, que ahora incluye Acanthocalycium Backeberg, Chamaecereus Britton & Rose, Helianthocereus Backeberg, Lobivia Britton & Rose, Pseudolobivia Backeberg, Setiechinopsis (Backeberg) De Haas, Soehrensia Backeberg y Trichocereus Riccobono. Eriosyce Philippi, en la revisión y ampliación de Fred Kattermann (1994) que ahora incluye Horridocactus Backeberg, Islaya Backeberg, Neoporteria Britton & Rose, Pyrrhocactus (Berger) A. Berger, Thelocephala Y. Itõ. Y, sobre todo Parodia Spegazzini, en una de las opciones propuestas por Reto Nyffeler para el género (1999, 7: 6-8), que ahora incluye Brasilicactus Backeberg, Brasiliparodia F.Ritter, Eriocactus Backeberg, Notocactus (K. Schumann) Frič, y Wigginsia D. M. Porter. Aquí la fuerza de los partidarios del género Notocactus (incluye a los otros segregados), separado del género Parodia, basado principalmente en la diversidad morfológica de las semillas (Glaetzle & Prestlé 1986, 4: 79-96), está bastante lejos de rendirse. En cuanto a especies, Backeberg & Co. han acuñado muchos nombres superfluos, que correctamente ahora aparecen como sinónimos. Esto, en nuestra opinión, se debe a que muchos investigadores en el pasado (con excepción de Ritter) no han dedicado suficiente tiempo a estudiar las plantas en sus lugares de origen, y con frecuencia han confundido las diferentes fases evolutivas del mismo taxón con diferentes taxones, “descubriendo / así, la misma planta en diversas ocasiones (véase Parodia mueller-melchersii). Otra razón es el deseo de enriquecer el mundo de los fans con nuevos descubrimientos, prefiriendo para este fin, atender a los pequeños detalles más que a las similitudes. Además, en nuestra experiencia, el conjunto de las poblaciones que constituyen una especie en hábitat, muestran una variabilidad que mientras en el medio ambiente está vinculada por su continuum espacial, en el cultivo aparece artificialmente fragmentada, generando así distinciones superfluas. De acuerdo con Ritter, en una carta inviada a Krainz,del 25 de abril 1955 (Leuenberger 1996), creemos que, siempre que sea posible la clasificación de las cactáceas, esta debe hacerse sólo a través de cuidadosos estudios en los lugares de origen porque, insistimos, a menudo los resultados de las observaciones realizadas sobre plantas de cultivo (aunque certificadas por field numbers) pueden inducir a errores.

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Variedad o subespecie?

Como acabamos de mencionar, uno de los cambios propuestos por el ICSG es la sustitución de la categoría de variedad con la de subespecie, convirtiéndola en la única categoría oficial reconocida a nivel intraespecífico. La decisión fue tomada durante un taller llevado a cabo en una reunión del grupo en 1994, y el resumen se da por Hunt sobre Cactaceae Consensus Initiatives (1999d, 8: 23-28). En el punto 15, se observa que en el debate se destacó que al elegir entre variedad y subespecies no está involucrado el concepto que implica la categoría, sino las consecuencias de nomenclatura que esta decisión conlleva. En el punto 17, Taylor establece que como subespecie se ha utilizado menos; dejaría más libre y rápido el trabajo de los autores. En el punto 19, los argumentos de Taylor son aceptados, y se confirma la categoría de subespecie. Sólo más tarde esta elección se justificó también por un sentido similar a la idea que, desde la época de Darwin, tenemos del término subespecies, o sea la de la raza geográfica. Como aclara Hunt: “… variantes significativas, sobre todo aquellas que representan a grupos de poblaciones que ocupan áreas más o menos importantes dentro del área global de una especie.'(Hunt et al. 2006, text: 4).

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De la confusión de las variedades a la de las subespecies

Mientras que Backeberg & Co. fueron responsables de muchos nombres innecesarios, también es cierto que en la actualidad los lumpers son responsables de algunos cambios de nomenclatura cuestionables. Por ejemplo, como ha señalado Rob Bregman (2002, 13: 18-20) en la obra de revisión y ampliación del género Eriosyce antes mencionada, Kattermann (1994) mantiene, en realidad, la mayor parte de los antiguos nombres genéricos como Pyrrhocactus, Islaya, Neoporteria, etc., simplemente bajándolos de rango, y reconociéndolos como grupos de nivel intragenérico dentro de Eriosyce. El caso reportado por Bregman es representativo de un modo que no nos convence. Si realmente pensamos que Pyrrhocactus (Berger) A. Berger, y otros ex géneros, no son distintos de Eriosyce Philippi, ¿por qué distinguirlos a nivel intragenérico, creando así más taxones innecesarios? Por esta razón, a pesar de que aceptamos Eriosyce Philippi sensu lato (como Echinopsis Zuccarini y Parodia Spegazzini sensu lato), debido a que esta interpretación está, en los casos mencionados más cerca de lo que se encuentra en la naturaleza, creemos que las distinciónes intragenéricas sean engañosas. Volviendo ahora a la controversia sobre el uso de variedad o subespecie, teniendo que expresar una opinión, de acuerdo a Detlev Metzing (en Hunt 1999d, 8: 26), habríamos pensado que tal vez la elección de variedad, siendo más utilizada en las cactáceas, levantaría menos cambios de nomenclatura. Pero la observación de las especies en sus hábitats nos llevó a concluir que ninguna entre las dos categorías es necesaria para una mejor comprensión de las evoluciónes de una especie natural. No estamos diciendo que en el área de una especie no se puedan distinguir poblaciones con características morfológicas y geográficas distintas. Más bien decimos que esta variabilidad se acerca a la idea de especies obtenida durante la observación de las poblaciones en los hábitats, y que para indicar estas variaciones de menor importancia el término de forma (sin valor taxonómico) parece ser más adecuado. Creemos muy contemporáneo todavía el pensamiento de Linneo cuando dice que el botánico no tiene obligación de tener en cuenta estas leves variaciones. Creemos que aún hoy, como en aquellos días, la unidad mínima de medida en la clasificación debe ser la especie, y que cada categoría adicional por debajo de este rango confunda, en lugar de simplificar, las ideas. Lamentablemente, en algunos casos, la sospecha de que la única razón que podría justificar el uso formal de una categoría intraespecífica sea el deseo de signar con el proprio nombre los 'nuevos taxones' así obtenidos.

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Tamiz de malla grande

Creemos que básicamente la naturaleza, y su evolución, siguen leyes sencillas, y que más simplemente se describen los procesos que tienen lugar allí, más éstos resultarán comprensibles. También estamos de acuerdo con Hunt (1999d, 8: 24) en que el objetivo primario de los nombres es identificar, aun antes de clasificar; y por lo tanto es necesario que los nombres sean el resultado de definiciones simples. ¿Por qué utilizar un sistema trinomio, si el binomio es suficiente para expresar la diversidad que existe en la naturaleza? Tal vez el concepto de especie, como se utiliza generalmente, es demasiado restrictivo para describir la realidad. Si efectivamente queremos llegar a una clasificación más estable, donde los taxones no estén a merced de la duda, por ejemplo, de la identidad de los polinizadores (véase Pilosocereus minensis), debemos ampliar la gama de las carateristicas capaces de definir los límites de una especie natural. O, por así decirlo, debemos utilizar para esta operación de filtrado un tamiz de malla grande para evitar las complicaciones que ocurren cuando se utilizan mallas más finas. El uso de de mallas grandes nos permite definir mejor entidades realmente distintas como especie en la naturaleza, sin la necesidad de reconocer otras subdivisiones de rango inferior.

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Caracteristicas de identificación de las especies

Pero, ¿cuáles y cuántas son las caracteristicas que los taxonómos consideran para conferir el rango de especies? ¿Y cuáles de estas son las más importantes? A mediados del siglo XVIII Linneo construyó su sistema de clasificación aún en uso hoy en día. Él creía en un mundo estático, donde Dios había creado todas las especies en una sola acción. Especies que, por lo tanto, eran distintas o similares entre sí por las puras características morfológicas. Más de un siglo después, Darwin (1872) con la teoría de la evolución, donde, al contrario, las especies están en constante fluctuación, dirige la atención al hecho de que la gran similitud entre las especies se debe a una descendencia común. Y que los caracteres morfológicos son importantes en la clasificación sólo como trazadores de la descendencia. Se deduce que la disposición jerárquica de grupos dentro de otros grupos, creada por Linneo, para Darwin debe ser genealógica (1872 / ed. it. 1967, 483, 488, 492-493). Esta idea de la genealogía de la vida es la base de la taxonomía moderna o de la clasificación natural. Sin duda Darwin, de esta manera, ha dado una dirección a los taxónomos, aunque sin indicar cómo moverse; pero volveremos a este punto más adelante. En el ámbito de las cactáceas, en la visión de una clasificación natural, importantes estudios morfologicos, con especial atención a las flores y a las semillas, fueron conducidos por el botánico austríaco Franz Buxbaum (1950; 1957-1960). Más tarde, entre todos los elementos morfológicos (tallo, costillas, areolas, hojas, espinas, raíces, flores, frutos y semillas), se prestó especial atención al estudio de las semillas (Barthlott & Voit 1979, Barthlott & Hunt 2000; Stuppy 2002), porque se suponía que sus caracteres eran más estables y menos sensibles a factores ambientales (Anderson 2001, 34). De otra tendencia se declara Gyldorro (2002, 14: 27), quien destacó que con la mezcla y remezcla de genes dominantes, apariencias similares pueden resultar como producto final de distintas líneas evolutivas. Por eso el autor considera que no tiene sentido utilizar el carácter de las semillas como más fiable para definir los géneros, y, agregamos nosotros, tampoco las especies. O más bien, como dice Roy Mottram: “Las semillas están sujetas a las convergencias como cualquier otra característica... ' (en Hunt & Taylor 1990, 8: 102). Después de la época de las semillas, la última frontera investigada para encontrar las características fundamentales para la definición de las especies (y cualesquiera otros taxones por encima de este), es el uso de los cambios moleculares. Se aplican las técnicas de sistemática molecular (secuencias de ADN) para inferir relaciones y evitar, casi por completo, fenómenos de similitud debidos a la evolución en paralelo; porque las características moleculares no están sujetas a las mismas fuerzas externas a las que está sometida la morfología de los organismos (Wallace, 1995, 13: 2). Los datos moleculares recogidos de esta forma están bien situados para ser interpretados por los métodos de análisis cladísticos, es decir, mediante el uso de cladogramas, que representan los árboles evolutivos donde aparecen los vínculos entre los diferentes linajes (taxones) en estudio. Demos ahora un paso atrás, para decir unas palabras sobre la obra del padre de la cladística, el alemán Willi Hennig, (1950; 1966), estudio que pasó prácticamente desapercibido a su primera aparición, y que ahora se considera insustituible. Tanto que, como afirma Gordon Rowley: “Una revisión taxonómica no se considera completa sin un cladograma... '(1997, 4: 13). Brevemente los puntos principales de la tesis de Hennig se pueden resumir de la siguiente manera: a) Para identificar los grupos de parientes evolutivos sólo debe utilizarse novedades evolutivas compartidas. b) Pueden ser reconocidos como grupos de parientes evolutivos (o clados), sólo aquellos que contienen todos los descendientes de un ancestro. Hennig, dice monofilético u olofiletico, un taxón (categoría) que incluye a todos los miembros de un clado (rama evolutiva); parafilético, un taxón que no incluye a todos los miembros de un clado; y polifilético, un taxón que incluye diferentes clados. Está claro que se pueden definir como grupos naturales sólo los taxones monofliléticos. Estos métodos finalmente aparecen al rescate de esa visión genealógica que según Darwin habría debido ser seguida por la taxonomía moderna. Pero, ¿podemos considerar a los datos moleculares y a sus interpretación en cladogramas como 'Los datos', que hacen inclinar la balanza en uno u otro sentido al momento de la definición de una especie, de un género, o de cualquier otra categoría taxonómica? ¿Y todavía, estamos seguros de que es un deber de la taxonomía corresponder a los criterios filogenéticos? Sobre la primera cuestión hay que señalar que, en la actualidad, los datos moleculares son investigados casi exclusivamente en dos casos. O cuando las hipótesis planteadas anteriormente, basadas en las evidencias sobre el fenotipo (morfologíca) llevan a conclusiones dudosas (por la sospecha de posibles fenómenos de evolución convergente), o simplemente para confirmar a datos morfológicos ya adquiridos. Si un estudio exhaustivo de todas las relaciones posibles entre los taxones que forman la familia parece imposible, es evidente que este uso de los datos moleculares pueden conducir a conclusiones muy subjetivas. Además, no es infrecuente que cladogramas obtenidos con sets de caracteres ligeramente diferentes (Rowley 1997, 4: 14); o con los mismos sets de caracteres, pero codificados con un método diferente; o con los mismos sets de caracteres y el mismo método, aunque con una interpretación diferente, han llevado a diferentes puntos de vista de la historia de un grupo de taxones. Como fue el caso de la fisión o fusión de los segregados del género Opuntia Miller (Hunt 2007, 22: 7). Y cuando la evidencia de los datos moleculares no es compatible con las percepciones de nuestros sentidos, y entonces de nuestras convinciones, se dice que el asunto requiere más estudio. O simplemente se ignora; como ocurrió por ejemplo con Echinocactus grusonii Hildmann, por querer considerarlo todavía un Echinocactus Link & Otto (como generalmente aceptado). De hecho para ser monofilético el género Echinocactus debe incluir Astrophytum Lemaire (Wallace, 1995, 13: 7-8). Pero como el género Astrophytum se distingue fácilmente, se prefirió no avanzar en ese sentido y aceptar un género Echinocactus parafilético; según el método de Hennig, sería un grupo no natural. Por otra parte, siempre E. grusonii parece más cerca de el género Ferocactus Britton & Rose que otras especies de Echinocactus (Butterworth & Wallace 1999: 8: 7). Un caso inverso es el del género Echinomastus Britton & Rose, reconocido como monofilético sobre la base de las evidencias moleculares (Porter 1999, 7: 5-6), y asimilados en Sclerocactus Britton & Rose por ICSG (Hunt et al. 2006, texto: 259). No expresamos una opinión sobre la efectividad de las decisiones adoptadas, pero insistimos en que nos parece más correcto perseguir las decisiones con coherencia. O seguir a los métodos de Hennig, o considerar el dato molecular-cladístico como uno de los muchos que contribuyen a definir un taxon: ni más ni menos que cualquier otro dato morfológico o fisiológico. Esto podría aproximar de nuevo la cladística a la prerrogativa de la objetividad que con demasiada frecuencia se sustituye con soluciones de valencia abstracta, híbridando así, a veces el uso y los resultados. De acuerdo con la idea de base expresada por Darwin (1872 / ed. it. 1967, 485) y luego por otros, creemos que la clasificación debe basarse en una evaluación del conjunto de los caracteres, recabando la mayor cantidad de datos posible, y sin dar prevalencia a cualquiera de estos. Para cada escuela de pensamiento es importante un enfoque claro, basado en un método lo más coherente posible, que no cambia en función de las necesidades. Tomamos un ejemplo entre los muchos. El diferente color de la flor en poblaciones que constituyen una especie (aunque vinculado a una ubicación geográfica al interior de su área de distribución), no puede representar el elemento distintivo para reconocer otros taxones además de la especie en cuestión. Como en el caso de Parodia werneri Hofacker y Parodia werneri ssp. pleiocephala (N. Gerloff & Königs) Hofacker, ahora con razón considerados como sinónimos de Parodia crassigibba (F: Ritter) N. P. Taylor (Hunt et al. 2006, atlas: 310, tav. 310.6, 311, tav. 311.1, 311.2). No entendemos por qué en un caso similar, el color diferente de la flor y la distribución en la zona más septentrional de la especie, pueda hacer de Ferocactus covillei Britton & Rose un taxón distinto, aunque a nivel de subespecies como Ferocactus emoryi ssp. covillei Hunt & Dimmitt con respecto a Ferocactus emoryi (Engelmann) Orcutt (Hunt & Dimmitt 2005, 20:16; Hunt 2005, 20: 27, 29, tav. 4-7; Hunt el al. 2006, text: 120; atlas: 377, tav. 377.4, 377.5, 378, tav. 378.1). Para contestar a la segunda pregunta, a saber si la taxonomía debe corresponder a criterios filogenéticos, diríamos que si por una parte somos conscientes de que las especies se transforman, y adherimos a la visión genealógica de la taxonomía de Darwin según los métodos de Hennig, por otro lado nos damos cuenta de que todavía por la clasificación utilizamos el sistema jerárquico de Linneo. Ahora, ¿cómo es posible que elementos en perpetua fluctuación como las especies reveladas por la teoría de la evolución se puedan clasificar en categorías estáticas como las de Linneo? La razón es simple: el proceso de especiación, como todos sabemos, es muy lento; su evolución no es percibida por nuestros sentidos y los períodos que necesitan no pueden ser medidos en términos de vidas humanas. Así que, independientemente de la visión evolutiva, natural, de la idea de las especies, lo que todos los días percibimos con nuestros sentidos (nuestro umwelt) es en realidad la misma idea estática de las especies que tenía bajo los ojos Linneo. Es por eso que su sistema sigue siendo insuperado: corresponde a la única forma posible para nosotros de percibir el mundo que nos rodea.

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Resumen y conclusiones

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